Кіріспе лекция Зоология пәні, жануарлар әлемі
лекция Жартылай хордалылар типі – Hemichordata
жүктеу/скачать 2,15 Mb.
|
| 30 лекция
Жартылай хордалылар типі – Hemichordata 1.Жартылай хордалылар типінің жалпы сипаттамасы. 2.Жартылай хордалылардың систематикасы, маңызы ЖАРТЫЛАЙ ХОРДАЛЫЛАР ТИПІ-HEMICHORDATA Жартылай хордалылардың барлық өкілдері теңіздерде тіршілік етеді, кейбіреулері колония түзейді. Қазбадан табылған формалардың арасынан граптолиттердің еркін жүзетін колониялары да болған. Қазіргі уақытта жартылай хордалылардың 100-ге жуық түрі белгілі. Жартылай хордалылар екі жақты симметриялы, үш сигменттен тұратын целомды жануарлар. Денесі үш бөлімге бөлінеді-тұмсық (кейбіреулерінде қалқаншасы деп аталады), жаға және дене немесе тұлға бөлімі. Әрбір бөлімінде өзінің целомдық қуыстары бар, олар тұмсықта тақ, ал жаға мен тұлғасында жұп санды болады. Алдыңғы және ортаңғы целомдары целомодкутылар арқылы сыртқа ашылса, артқы целомы тұйықталған. Жартылай хордалылардың хордалылардың айрықша бір білгісі-алдыңғы ішегінде қос метамерлі орналасқан желбезек тесіктерінің болуы, солар арқылы ішегі сыртқы ортамен байланысады. Осы белгі хордалылар типіне жататын жануарларға да тән. Келесі бір айырықша белгі-нотохорданың, яғни ішектің тұйық өсіндісінің болуы. Нотохорд денесінің алдыңғы тұмсық бөлімінде орналасады. Нотохорданы омыртқалылардың хордасымен салыстырғанда екеуінің де ұқсастық белгілері байқалады: олардың ішектің үстінде орналасуы; ірі вакуольденген клеткалардан құрылуы және екі мүше де ұрық ішегінің арқа қабырғасын құрайтын энтодермальді клеткаларынан дамуы (жартылай хордалылар деп аталатыны да осыдан). Жартылай хордалылардың қан айналу жүйесі арқа және құрсақ қан тамырларынан тұрады. Арқа тамыры денесінің тұмсық бөлімінде кеңейіп лакунаға айналады. Бұған перикардия жалғасады. Жартылай хордалылар типіне екі класқа бөлінеді: ішектыныстылар-Enteropneusta және желбезекқанаттылар-Pterobranchia. Соңғысы ұзақ уақыт ішекқуыстылар (Coelenterata) типіне жатқызылып келген, бұларға палеозой эрасында өліп біткен граптолиттер жатады. Кейде жартылай хордалыларға пелагиальді тіршілік ететін-планктосфера-Planctosphaeroidea класын жатқызады. Планктосфераның биологиясы нашар зерттелген. Сыртқы пішіні бойынша планктосфера ішектыныстылардың планктонды личинкасына ұқсас. Оның мөлдір шар тәрізді денесінің диаметрі 2 см және денесі күрделі кірпікшелі жіпшелермен (шнур) қапталынған, бұл олардың суда жүзуін жеңілдетеді. Планктосфера ішектыныстылардың неотения (жынысты көбеюге қабілетті) личинкасы да болуы мүмкін. ІШЕКТЫНЫСТЫЛАР КЛАСЫ-ENTEROPNEUSTA Ішектыныстылардың алғашқы өкілін 1821 жылы И.Ф.Эшшольц ашты. Тынық мұхиттың Маршалов аралдарының аймағында ол ірі құрт тәрізді,голотурияға ұқсас жануарды тауып, оны Ptychodera flava деп атады.одан кейін 1829 жылы итальян ғалымдары Жерорта теңізінде Balanoglossus clavigerus-ты тапты. Өткен ғасырда көпшілік зоологтар Balanoglossus-ы құрттарға жатқызған. Мысалы, А.Агассиц баланоглоссты немертиндер мен метамерлі құрттардың аралық формасы деп қарастырады. Басқа ғалымдар оларды аз сегменттелген құрттар деп ойлайды. Баланоглосстың атаномиясын мұқият зерттеп, оның басқа омыртқасыздарға ұқсамайтын ерекше желбезекті аппараты бар екенін тапқан орыстың ірі зоологы және эмбриологы А.О.Ковалевский(1866). Ішектыныстылардың личинкасы-суда еркін жүзетін торнария. Оны 1850 жылы И.Мюллер ашқан. Жалпы көрінісі бойынша ол тікентерілердің личинкасына ұқсас болғандықтанн оларды теңіз жұлдызының личинкасы деп санап келді. Тек 1870 жылы ғана И.И.Мечников торнарияны баланоглосстың личинкасы екенін дәлелді. Ол баланоглассты тікентерілілермен туыстас деген ойын айтты. 1912 жылы орыс зоологтарының әйгілі профессоры Н.А.Холодковский ішектыныстыларды тікентеріліліер типіне қосымша ретінде қосты. Баланоглосс личинкасының жіне ересек түрінің ішкі құрылысының кейбір белгілері тікентерілілерге ұқсас, бірақ та баланогласстың құрылысындағы ерекшеліктері де көп. Ішектыныстыларды зерттей отырып,ғалымдар оларды хордалы жануарлармен жақындастырып, бірнеше қасиеттерін тапты. 1884 жылы В.Бэтсон ішектыныстылардың омыртқалылармен туыстығын көрсеткен. В.М.Шимкевич, В.А.Догель сияқты атақты ғалымдар жануарлар систематикасы оларды Chordata типіне жақындатқан. Қазіргі кезде ішектыныстылар жануарлар систематикасындағы орны анықталады. И.И.Шмальгаузен мен В.Н.Беклемишев ішектыныстыларды жартылай хордалылар типіне кіргізеді. Ішектыныстылардың жұмсақ екі жақты симметриялы, ұзын құрт тәрізді денесі үш бқлімнен тұрады: созылыңқы еменнің ұрығы сияқты тұмсықтан-протосомадан,қысқы жағадан-мезосомадан және іші қуысталған ұзын кеудеден немесе тұлғадан-метасомадан тұрады. Көптеген сезімтал клеткалары бар бұлшықетті тұмсығы ең сезімтал да әрі ең белсенді бөлігі.Ол организм мен ортаның өзара байланысында айырықша роль атқарады.Оның үстіне тұмсық жерді қазудың негізгі мүшесі,өйткені ішектыныстылардың тіршілігінің көбі қазылған үңгірлерде өтеді.Тұмсығын жаға қоршап тұрады.Ол да бұлшықетті,өте қысқа және денеден көтеріліңкі,айырықша бөлініп тұрады.Жағадан кейін дененің көп бөлігін құрайтын,ішінде барлық мүшелері орналасқан кеуде немесе тұлға бөлімі.Оның алдыңғы бөлімінде бүйір жағынан көлденеңінен орналасқан жіңішке желбезек тесіктері болады. Ауыз тесігі тұмсықтың негізінде,аналь тесігі тұлғаның ұшында орналасқан. Тұмсықтың сол жақтық,ал жағаның оң және сол жақтық целомопоралары бар.Тұлғада, ұзына бойы нерв тәждеріне және қан тамырларына сай арқа және құрсақ ұзына бойы қалыңдаған құрылымы (қабырғасы) бар, онда біршама айқын,әсіресе түсіне ажыратуға болатын желбезектік,жыныстық, бауырлық және құйрықтық бөлімдері байқалады. Денесінің түсі әр түрлі, олар сұңғылт-ақ,солғын-сары,жирен-сары, қызыл кірпіш түсті, қара-қоңыр, сарғылт-көк және қара-көк болып келеді. Денесінің ұзындығы 10 см-ден 50 см-ге дейін, ал ұсақ формаларының (мысалы, Saccoglossus pugmaeus-те) 2-ден 3 см-ге дейін, ірілері (Balanoglossus gigas)-1,8-2,5 м-ге дейін болады. Ішектыныстылар көп қозғалмайтын, көбіне теңіздің балшықты немесе құмшауытты түптерінде U-тәрізді үңгірлерде, жағалаудағы судың көтеріліп-қайтадан өңірлерде тіршілік етеді. Олар үңгірлерде ілгері-кейін қозғалып судың бетіне нәжістің үйінділерін тастайды.Үңгірлердің қабырғасын тері бездерінен шығарылатын шырыштармен төсейді. Сирек жағдайларда тастардың астында немесе балдырлардың тамырларының арасында тіршілік етеді. Ішектыныстылар 350 м-ден артық тереңдіктен төмен түспейді, бірақ Glandiceps abyssicola түрі 4500 м тереңдіктен табылған. Кейбір түрлері люминесцендік сәулелерін,кейбіреулері күшті йодоформ иісін шығарады. Ішектыныстылар-екінші реттік ауызды,ұзын құрт тәрізді, реликтілік шағын топ. Төрт тұқымдастан: Protoglossidae, Harrimaniidae, Spengelidae және Ptychoderidae-лардан, 12 туыстан және 100-ден аспайтын түрлерден тұрады. Қазба түрлері ашылмаған. Баланоглоссаның анатомиясын тұңғыш рет А.О.Ковалевский сипаттап берген. Құрылысы мен физиологиясы. Денесінің сыртын бір клеткалы (реликулярлық, бокал тәрізді, гранулярлық) бездерден және сезімтал нерв клеткаларынан тұратын кірпікшелі эпителий қаптап тұрады.Эпидермисі шырыш шығарады. Шырышты шығаратын клеткалар тұмсығы мен тұлғасында көп. Кірпікшелердің жұмысының арқасында шырыш дененің үстінен сырғып үңгірлерін қазуда, денесін әр түрлі жарақаттардан сақтайды. Кейбір формаларының эпидермисіндегі арнайы безді клеткалары, люминесценциялық әсері туғызады. Эпидермистің немесе тері эпителидің клеткаларын жұқа базальді мембрана (жарғағы) астарлап жатады. Соңғысының астында бұлшықет қабаты орналасқан. Денесінің бұлшықеттері, құрт тәрізді жануарлардың тері-бұлшықет қапшығының белгілерін сақтайды-бұлар сыртқы сақина тәрізді және ұзына бойы тегіс бұлшықет талшықтары, олар целомның қабырғаларының есебінен пайда болған. Энтероцельді жолымен пайда болған дененің целом қуысы тұмсық, жаға және тұлға бөліміне сай қосарланбаған протоцельден және қосарланған мезоцель мен метацельден тұрады, олар бұлшықеттер мен дәнекер тканіне бастау береді. Тұмсықтың целомы, бұлшықет пен дәнекер тканінің дамуына байланысты қатты тарылған. Ол тұмсықтың сол жағында сыртқа саңылаумен ашылады. Жаға мен тұлғаның жұп целомдары(оң және сол қапшықтары), ішектің асты мен үстінде түйісіп арқа-құрсақ мезентериін түзеді. Целомның перитонеальді эпителиясы сыртқы жағымен тұлға қабырғасын, ішкі жағымен ішекті астарлап жатады. Ас қорыту жүйесінің негізгі екі ерекшелігі бар. Алдыіғы ішегі метамерлі орналасқан желбезек саңылаулары арқылы сыртқы ортамен байланысады және тыныс алу қызметін атқарады, осыған сай бұл класс ішектыныстылар-Enteropneusta деп аталады. Екінші ерекшелігі-жұтқыншақтың арқа бөлімінен тұмсықтың ішіне қарай бағытталған нотохорда немесе стомохорда деп аталатын ішектің тұйықталған өсіндісі өтеді. Өсіндінің іші тар және оның қабырғалары бір қабат өте ірі вакуольденген клеткалар қатарынан тұрады. Нотохорданы омыртқалы жануарлардың хордасымен салыстырғанда олардың көп ортақ белгілері байқалады: орналасу орны (ішек үстінде); құрылысы (ірі вакуольденген клеткалардан тұрады); дамуы. Екі мүше де ұрық ішегінің арқа қабырғасын құрайтын энтодермальді клеткалардың бөлігінен дамиды. Нотохорда тұмсықтың ортасына дейін жетіп оның құрсақ жағында жатады. Нотохорда және тұмсықтың құрсақ қабырғасының арасында тығыз шеміршек тәрізді табақша дамиды, оны тұмсық қаңқасы деп атайды. Нотохорд пен табақша-екеуі тұмсыққа беріктік қасиет беріп тұрады. Дененің құрсақ жағында тұмсығы мен дағаның шекарасында ауызы орналасқан. Ол жаға бойында жатқан,қысқа келген жұтқыншаққа жалғасып өңеш бөлімінде өтеді (ішектің тыныс алу бөлігі), оның арқа және құрсақ қабырғалары бітеу, ал бүйірлік жақтарына екі қатар желбезек саңылаулары ашылады. Өңештің құрсақ қабырғасында секрет бөлетін клеткалардан және кірпікшелі клеткалардан түзілген ұзын науа орналасқан. Бұл эндостиль. Су арқылы өңешке түсетін ұсақ қоректер эндостильдік кілегейлі желімденіп, кірпікшелі клеткалар арқылы ішектің ас қорыту бөліміне түседі. Өңеш, безді клеткаларға толы бауырлық қалталары бар ішектің бауыр бөліміне өтеді. Бауыр бөлімінен ішектің анық ажырамаған ортаңғы бөлімі басталады да, ас қорыту жүйесі түзу ішекпен аяқталады. Аналь тесіктің сфинкторы бар. Ішек түгелімен кірпікшелермен жабылған, бұлшықеттері жоқ дерлік, тек желбезектік бөлімінде және өңеште ғана сақиналық бұлшықеттері бар. Жемтігі, дентрит және ұсақ организмдер түбінде балшықпен, құммен бірге түседі. Ішектыныстылар жемтігін белсенді іздемейді, тек түскен заттарды сүзгімен ажыратып, қорегін табады. Тұмсықтағы кірпікшелері шырышты қоректік заттарды ауыз тесігіне айдайды, одан кірпікшелердің көмегімен жемтік ары қарай айдалып, өңештің тәжіне түседі. Зәр шығару жүйесі. Несеп өнімдерін сыртқы ортаға шығаратын екі жұп ерекше түтікшелері бар. Олар целомодукт деп аталады және тұмсық пен жаға бөлімдеріне орналасады.Тұмсықта тек сол целомодукт сақталады, ал жағада екеуі де бар.Тұмсықтың целомодукт тесігі арқа бетінде сыртқа ашылады, ал жағадағы целомодуктері тікелей емес,желбезек тесіктерінің алғашқы жұбына ашылады. Одан басқа орталық қан айналу лакунасы мен тұмсық қуысының арасындағы пердеде “түйін”деп аталатын жиырылғыш ерекше мүше болады. Бұл фильтр қызметін атқарады, сол арқылы зат алмасу өнімдері қаннан тұмсық қуысына түседі де сол жерден сыртқа шығарылады. Тыныс алу жүйесі тікелей ас қорыту жүйесімен байланысты. Жоғарыда айтылғандай өңештің бүйір жағында екі қатар желбезек саңылаулары орналасқан. Желбезек саңылауларының таға немесе V-тәрізді және олар арқа жаққа қарай бағытталған. Саңылаулары өңеш қуысын сыртқы ортамен байланыстырады. Ауыз арқылы су өңеш бөліміне құйылып желбезек саңылаулары арқылы сыртқа шығарылады. Саңылаулары арасындағы перделерде көптеген қан тамырлары болады, суда еріген оттегі осы тамырлар арқылы қанға жіберіледі. Саңылаулардың арасындағы перделерде айыр тәрізді таяқшалардан күрделі желбезек қаңқасы дамиды,олар базальді мембранасының жуандаған жерлері. Бұлар, қаңқа саңылауларының қабырғаларын қайыстырмайтындығын су үнемі өтіп тұрады. Желбезек аппаратының осындай құрылысы және оның ішекпен байланысы басқа омыртқасыздарға тән емес. Мұндай құрылыс тек хордалыларда кең тараған. Тыныс алу аппаратының құрылысына қарай оларды ішектыныстылар деп атаған. Қан айналу жүйесі. Денесі құрт тәрізді болғандығынан қан айналу жүйесі екі ұзына бойы жиырыла алатын арқа және құрсақ тамырлардын құралады. Аннелидтердегі сияқты арқа тамыры қанды арқа жағынан артқа қарай ағызады. Құрсақ қан тамыры дененің тек тұлға бөлімінде орналасқан, ал арқа қан тамыры тұлға бөлімінен алға қарай созылып жаға арқылы тұмсық бөліміне өтіп, тұмсық целомының артқы қаьырғасында нотохорда және перикардия арсында орналасқан қан тасымалдайтын орталық лакунаға кеңейеді. Лакуна мен тұмсық целомының арасында көлденең орналасқан көптеген glomerulus деп аталатын қатпаршалар түзіледі. Осы қатпаршалар зат алмасу (несеп) өнімдері тұмсық целомына диффузия арқылы өтіп, одагн саңылау арқылы сыртқа шығарылып тұрады.Тұмсықтағы орталық лакунадан қан жұтқыншақ маңындағы екі тамырдаң бойымен артқа қарай бағытталып құрсақ құрсақ қан тамырына құйылады. Құрсақ тамырымен қан дененің артқы бөліміне барып, ішек маңындағы тамырлар торы арқылы артқа қан тамырларына оралады. Сондай-ақ, арқа қан тамырларынан (тұлғаның желбезек бөлімі бойына) алып келетін желбезек тамырлары тарайды. Олар желбезек тесіктерінің қабырғаларында лакуналар торына ыдырап, сол жерде қан тотығып (оттегіне байып), алып кететін желбезек тамырлар арқылы құрсақ тамырына жалғасады. Осылайша,ішектыныстылардың қан айналу жүйесі жабық типті. Қанның қан тамырлар бойымен айналы жүруі жүректің қызметін атқаратын ерекшк жиырылғыш мүше – кардио-перикардия деп аталатын көпірщік арқылы іске асады. Кардиоперикардия тұмсық целомның есебінен құралған, тұйықталған көпіршік, ол перитонеальді эпителий мен бұлшықеттерден тұрады. Орталық лакуна осы перикардия көпіршік пен нотохорданың арасында орналасқан. Қан кардио-перикардия көпіршікке еш уақытта құйылмайды, тек оның бұлшықеттерінің ырғақты түрде жиырылып-кеңеюіне байланысты қан қозғалады. Көпіршік кеңеіген кезде орталық лакунадағы қан жұтқыншақ маңайы тамырларына қысылып, ығысады, ал көпіршік жиырылғанда лакунаның қуысы үлкейіп оған арқа қан тамырынан қанның жаңа бір бөлшегі құйылады. Арнайы қақпақшалардың болуына байланысты қан белгілі бір бағытпен ағады. Нерв жүйесі - арқа және құрсақ бағананың болуымен сипатталады. Құрсақ нерв бағанасы нашарлау және тек тұлға бойында ғана дамыған, ол арқа бағана өте жақсы дамып тұлға бөлімінен алға қарай бағытталып жаға мен тұмсыққа жалғасады. Жағаның артқы жағында екі бағана (арқа және құрсақ) сақиналы комиссурамен-жағалық сақинасымен қосылған. Тұлға бөлімінің бағаналары жіне жаға сақинасы эпителий қабатында беткейлік түрінде орналасқан. Керісінше, жағаның арқа бағанасы дамудың алғашқы сатыларында ғана беткей орналасса, кейін ол теріден бөлініп,қалың қабатты нерв түтікшесін түзейді. Нерв жүйесінің бұл бөлімі көбірек дифференцияланғандықтан, кейбір авторлар оны “арқа миы”деп те атайды. Арқа нерв бағананың жіне қалың қабатты нерв түтікшесінің дамуы ішектыныстыларды хордалы жануарлар тобына жақындастырады, бірақ олар хордалылардың құрсақ нерв бағананың болуымен ерекшеленеді. Орталық нерв жүйесінен басқа, теріде көптеген нерв клеткаларының шоғыры шашырап жатады. Олардың өсінділері нерв бағаналарымен байланысқан. Ішектыныстылардың арнайы сезім мүшелері жоқ, бірақ олардың сыртқы жабынының астында көптеген жарық сезгіш клеткалары орналасқан. Жыныс жүйесі өте қарапайым. Ішектыныстылар дара жынысты жануарлар.Жыныс диморфизмі айқын байқалмайды. Жыныс бездері-целом эпителиінің есебінен құралатын шағын метамерлі орналасқан қапшықшалар. Олар 16-дан 100-ге дейін жұп болып тұлғаның орта бөлімінде, ішектің екі бүйірінде орналасады. Әрбір гонада (жыныс безі) келте түтікшелермен сыртқа ашылады. Жыныс өнімдері суға шығарылып, сонда дамиды. Тек Xenopleura vivipara–ғана тірідей туады. Balanoglossus proliferans көлденеңінен бөліну арқылы көбейеді, оның үстіне екі бірдей ұрпақ ауысады: жынысты және жыныссыз. Жыныс бездері жоқ ересек жануардың көлденеңінен екіге бөлінуінің арқасында жыныстық көбеюге қабілетті жануар пайда болады. Осындай жолмен ұрпақ алмасу жүреді. Жынысты және жыныссыз жолмен пайда болған ұрпақтардың айырмашылығы соншалық, оларды біраз уақыт алғашқысын-Balanoglossus capensis,екіншісі-B.proliferans деп аталады. Дамуы.Ұрықтанған жұмыртқа толық, тең, радиальді бөлінуі арқылы бластулаға, одан кейін инвагинация жолымен гаструлаға айналады. Гаструланың бластопорасы бар жағынан личинканың арқа бөлімі, ал бластопораға қарсы жатқан жағынан алдыңғы бөлімі түзіледі. Бластопордың орнына аналь (қылаулатқыш) тесігі түзіледі де, ал ауызы личинканының құрсақ жағындағы эктодерманың екінші реттік ойыстану арқылы пайда болады. Гаструла алдыңғы-артқы бағыттарда созылып, мезодерманың түзілуі басталады. Оның, түзіліп жинақталуы энтероцельді әдіспен өтеді,яғни энтодермальді ішектен тақ және екі жұп бүйір өсінділері оқшауланып түзіледі. Жұмыртқа құрамындағы сарыуыздың көптігі немесе аздығына байланысты ішетыныстылардың дамуы екі жолмен жүреді: өзгеру арқылы немесе метомарфоз және өзгеріссіз. Екеуінде де личинкалары ұқсас келеді. Жұмыртқасында сарыуыздың аз Enteropneustа-та, мысалы Ptythodera, Spengelia-ның дамуы еркін жүзетін личинка-торнария сатысы арқала өтеді. Личинканың толқынды жабынның есебінен ауыз маңындағы және қылаулатқыш маңындағы ірі кірпікшелердің шоғыры түзіледі. Ауыз маңындағы кірпікшелер шоғыры көптеген иірімдер мен орамдар түзетіндіктен, торнария тікентерілілерлің личинкаларына ұқсас болып келеді. Торнарияның алдыңғы жағында эктодерманың қалыңдауынан-ұзын кірпікшелер шоғыры (айдары) бар төбе тақтасы және кейін жойылып кететін жұп кішкене көзшелері түзіледі. Дамуының алғашқы кезеңдерінде личинка ұзын кірпікшелер шоғыры арқала спираль тәрізді айналып суда жүзіп жүреді, ұсақ планктонды жәндіктерді аулап қоректенеді. Наннопланктондарды преоральді қалақшаның көмегімен және ауыз аясындағы кірпікшелерімен аулап қоректенеді, соған қарағанда үнемі айналмалы, бұрандалы қимылда болатын болуы керек. Негізінде қозғалысқа келтіретіні-ауыз маңындағы кірпікшелер шоғыры. Судың түбіне түскенде торнария кірпікшелер жіпшесін жоғалтып тек аналь тесігінің маңайындағы кірпікшелер шоғырымен қозғалады. Судың түбінде жылжып жүріп торнария ұзындығына өседі. Алдыңғы екі бөлімі (тұмсық пен жаға) нашар дамып, ал артқысы созылып тұлғаны береді. Кейін 5-6 жұп желбезек саңылаулары да пайда болады. Жас баланоглосс тұмсығымен судың түбін сипалап, тұмсығын созады, оны жерге кіргізіп, одан әрі жағасын, онан соң тұлғасын да ішіне тартып, балшыққа еніп кетеді.Торнарийлердің ересек ішектыныстыларға айналатынын И.И.Мечников ашқан, олардың ұзындығы 2-3мм, ал кейде 9 мм-ге дейін. Жұмыртқаларында сарыуызы көп түрлерінде (Saccoglossus kowalevskii, Dolichoglossus) дамуы қысқарған. Жұмыртқа қабықшасынан 3 сегменттен тұратын дайын личинка шағады. Оның әр сигменті ересек формасына:тұмсыққа, жағаға, тұлғаға сәйкес келеді. Мұндай икемсіз личинканың суда жүзіп жүруі қиын. Ол бірден су түбіне шөгіп, құмды қазып жүреді. Кірпікшелерінің көмегімен ол су түбіндегі аймақта тек баяу ғана жүзе алады. Бұл личинка жас жануарға айналуы негізінен 3-ші сегменттің созылуы, жағанын пайда болуы және ішкі мүшелерінің қалыптасу нәтижесінде жүреді. Нотохорд түзіледі, желбезек саңылаулары пайда болады, нерв жүйесі қалыптасады. Экологиясы. Ішектыныстылардың 60% түрлері жылы теңіздерде, 30 %–і қоңырсалқан аймақтарда тіршілік етеді. Ішектыныстылармен тропикалық аймақтар өте бай және олар сол жерде кең таралған. Бірақ кейбіреулерінің ареалы шектеулі. Біреулері тек Үнді мұхитында және Малай архипелагы теңіздерінде кездеседі. Ла-Манштың, Канада, Оңтүстік Африканың да өз түрлері белгілі. Saccoglossus(Dolichoglossus)туыстары-Ақ және Баренц теңіздерінде, Harrimania maculosa Balanoglossus proterogonia-тар Жапон теңіздерінде кездеседі. Олардың ішінде S.mereschkowskii циркумполярлық форма болуы мүмкін. Enteropneusta-ныңбір де бір түрі Антрактидада табылмаған. Тек Saccoglossus otagoensis Жаңа Зеландияның солтүстік-шығыс жағалауында табылған. Ішектыныстылардың көпшілік түрлері литоральді аймақтың (судың көтеріліп-қайтадан теңіз жағасындағы бөлік) жоғарғы жылы суларында,жұмсақ тұнбада,құмда, лай жиналатын жерлерде тіршілік етеді. Мұндай жерлер көбінесе күкіртті сутекпен ластанып, қара түсті, жағымсыз иісты болып келеді. Бірақ сонда да жануарлар сол жерде мекендейді. Кейбір түрлері су ағысына шайылмайтын құмдарды қалайды, ал Ptychodera-лар коралл рифтерінде кездеседі. Бірақ түрлері тайыз сулы жерлерде көп кездеседі, бірақ тұрақсыз. Мысалы, Ақ және Баренц теңіздерінің литоралінде тіршілік ететін Dolichoglossus mereschkowskii кейде 1 дм топырақта көлемдері 20см-ге жететін 15-20 особьтар мекендейді. Мүмкін олардың шексіз көбеюі қолайлы жағдайларға, қоршаған ортаға –температураға, тұздығына байланысты болатын шығар. Тұрақты ін қазбайтындар-Ptychodera, Spengelia, Glandiceps, Glossobalanus. Бұлардың бәрі тастың, кораллдардың сынығының, балдырлардың, су өсімдіктерінің тамырларының астында жасырынып тіршілік етеді. Оларды қосжақтаулы моллюскалардың бос бақалшақтарынан да тапқан. Бұл түрлердің бәрі өздерінің шығарған шырыштарынана уақытша түтікше түзіп, сонда өмір сүреді. Enteropneusta-ның көпшілік түрі құмда U-тәрізді ұзын тұрақты індер қазады. Әдетте мұндай ін тігінен тереңдікке кетеді. Balanoglossus және Willeya туысының осындай індер 60-80 см-ге дейін жетеді. Содан кейін ін иіліп қайтадан құм бетіне шығарады. Індер тез кебетін кілегеймен төселінеді. Бұл кілегей іннің қабырғаларын түзейтін материалдарды біріктіреді. Ішектыныстылар ешқашан індерін тастамайды. Су ағыны болғанда жануар інінен денесінің алдыңғы немесе артқы ұшын шығарып, жиналған нәжітерін сыртқа лақтырып тастайды. Тұнбаның кішкентай сілкінісі болса жануар өз ініне кіреді де, тереңдікке кетеді. Осындай жолмен олар жауларынан, ең алдымен жыртқыш балықтардан қорғанады. Көптеген түрлерінің тері бездері қоғаныш ретінде йодталған кілегейлі заттарды шағарадды. Мысалы, Balanoglossus clavigerus йодоформаның өткір иісін шығарады. Осы иіс арқылы оларды табуға болады. Ішектыныстылардың шығарған кілегейлі кейде жылтырайды. Ол көбінесе су түбі сілкінгенде болады.Glossobalanus minutus күндіз күгі бойы жарқырап тұрады, ал Ptychodera-да 8 тәулікке жететін тәуліктік ритмі бар. Жарқыраудың биологиялық мағынасы әлі белгісіз. Қазып тіршілік етуіне байланысты ішектыныстыларыдң регенирациясы жақсы дамыған, яғни кез-келген жері жараланса оның қайта қалыптасуы жүреді. Мысалы Prychodera-ның үзілген құйрығы қайтадан өсуі мүмкін. Бірақ, алдыңғы бөліктері артқы бөлігін жасай алмайды, ал бөліктері алдыңғы бөлігін оңай қалыптастырады. Ішектыныстылардың арнай сезім мүшесі жоқ. Бірақ денесінің барлық бөлімдері тітіркену мен жарақатты жақсы сезеді. Жарық және азғана тітіркеністі тұмсығы жақсы сезеді, ондай жағдай болса жануар қашып, тығылып жиырылады. Жоғарыда көрсетілгендей ішектыныстылар негізінен литоральді аймақта тіршілік етеді. Оған көп түрлері бейімделген. Бірақ кейбіреулері үлкен тереңдікте де кездеседі. Мысалы, Glandiceps abyssicola 4500 м тереңдікте табылған. Тынық мұхитында ішектыныстылардың 8100-7246 метр тереңдікте табылғаны туралы мәліметтер бар. Enteropneusta-ның мөлшері әртүрлі, ұзындығының орташа өлшемі 10-15 см, ең ұзақтары 3-5 см. Бірақ өте ұзын ішектыныстылар да белгілі. Олар Balanoglossus cornosus, B.clavigerus-1,5-м, ал ең ірісі B.gigas-2,5 метр. Оның денесінің диаметрі 2 см. Enteropneusta-ның осы ірі өкілі алғашқы Оңтүстік Американың Атлантикалық жағалауында, ал кейін көп мөлшерде Бразилияда табылған.1642 жылы сол аймақтарда басқа ірі өкілі табылған. Ұзындығы 2 м болған бұл жануарлар сирек кездесетін Willeya туысының жаңа бір түрі. Ішектыныстылардың түсі де әртүрлі, көбінесе ақшыл-сұр түстен ашық сарыға дейін өзгеріп отырады. Сарғыш-қоңыр,қоңыр түрлерң де жиі кездеседі. Арасында ашық түстілері де бар, ашық-қызыл Saccoglossus pusillus, қызғылт-сары-Ptychodera flava, қара-қоңыр-Glandiceps, қара-күлгін- Ptychodera erythraea. Кейде жануардың денесінің әр бөлігі әртүрлі түсті болуы мүмкін. Мысалы, Солтүстік Saccoglossus mereschkowskii-дің тұмсығы ашық қоңыр-қызыл түсті, жағасы және тұлғасының алдыңғы жағы тұмсығына қарағанда қоюлау қызғылт түсті. Артқы ұшында түсі нашарлай бастайды да денесі мөлдір, сары немесе жасыл түсті болады. Терең мұхиттардан табылған жануардың түсі сарғыш-қызыл, ұзындығы 10-15см болған. Ішектыныстылар құм жегіш жануарлар, олар құмды көп мөлшерде жұтып, оның арасындағы ұсақ жәндіктер мен өсімдік қалдықтарымен қоректенеді. Тұмсықтың кірпікшелері кілегейге жабысқан құмдарды, тағы басқа заттарды ауызына жібереді. Ас қорыту жолымен олар бауыр бөліміне жетіп, сонда қорытылады. Ішектыныстылардың паразиттері аз, олар негізінде талшықтылар, грегариналар, кокцидялар. Ішектыныстылардың қздері балықтардың қорегі болып саналады. Ішектыныстылар класының тұқымдастары: Harrimaniidae, Spengelidae, Ptychoderidae. Негізгі туыстары: Balanoglossus, Ptychaodera, Saccoglossus, Stereobalanus. ҚАНАТЖЕЛБЕЗЕКТІЛЕР КЛАСЫ-PTEROBRANCHIA Птеробранхиялар-екінші реттік ауызды, ұсақ теңіз организмдері, реликтік топты құрайды. Олардың қазіргі кезде екі тұқымдасы: Cephalodiscidae, Rhabdopleuridae; үш туысы: Cephalodiscus, Atubaria және Rhabdopleura және 17 түрлері бар. Қазба түрлері ордовиктен белгілі. Еркін жылжып тіршілік ететін Atubaria- дан басқа птеробранхиалардың бәрі де эпифаунаның (су түбі) тіркеліп немесе жартылай тіркеліп тіршілік ететіндері. Олардың жеке особьтары немесе зооидтары бір-бірімен байланысып колонияларды құрады (Rhabdopleura- ларда), ал кейде жалған колониялары болады, өйткені олардығ жеке зооидтары колониядан өз бетінше сыртқа шығып, жылжып жүре алады. Rhabdopleura-ларда үш формалы зооидтары бар: аталық, аналық және жыныссыздық, сонымен қатар кейбір бүршіктері дамымай қыстайтын зооидтерге айналады, олар қор бола алатын заттармен толтырылады. Колониялары аталық немесе аналық болады. Жеке особьтары – зооидтары жалпы үйшіктерде немесе ценоциялардың ішінде орналасады. Жеке особьтарын денесі ішектыныстылардағыдай үш бөлімнен тұрады: протозома немес бас қалқанынан, мезосома немесе мойынынан, не жағадан және метосомадан немесе тұлғадан. Даму кезеңіндегі осы айқын көрінетін үш бөлімі ересек кезеңінде денеден бөлінбейді. Жаға бөлімінің арқа жағыдан 2-ден 18-ге дейін қармалауышты қол (лофофор) өсінділері орналасқан. Кірпікшелермен қапталынған қауырсынды қармалауыштары сумен бірге түскен қорек заттарды аузына айдау қызметін атқарады. Тұласы шағын, сопақ, жұмыртқа тәрізді немесе қапшық тәрізді. Оның құрсақ жағынан сабақшасы немесе аяқшасы шығып тұрады. Энтероцельді жолмен пайда болған целом қуысы дененің үш бөлімінде: протосомаға (бас қалқанына), мезосомаға (жағаға), метосомаға (тұлғаға) сәйкес протоцельге, мезоцельге және метоцельге бөлінген. Бас қалқанындағы целомы қосарланбаған, ал жағасымен тұлғасындағы целомдары жұп болып келеді, бір жұп жағалы целомодуктылары бар. Нотохорда бас қалқанының ішіне кіріп тұрады, арқа жағынан оған кардио-перикардиалық жиырылғыш мүше жалғасып, екеуінің аралығында арқа қан синусының орталық лакунасы орналасады. Пртеробранхиалардың бұлшықеттері ішектыныстылардағыдай целомның туындысы, бірақ тіркеліп тіршілік етуіне байланысты олар тері-бұлшықетті қапшықтық белгілерін жоғалтқан. Ас қорыту жүйесі. Ішегі тұзақ тәрізді, ауыз бен аналь тесіктері жақын орналасқан. Ауызы құрсақ жағында бас қалқанымен мезосоманың шекарасында, ал аналь тесігі арқа жағында, артында жатады. Ауызы безді клеткаларға мол ауыз қуысына өтеді. Оның жоғарғы қабырғасы ішектің ауыз алдындағы өсінділерді-буккальді дивертикулдарды және нотохорданы немесе стомохорданы құрйды. Ауыз қуысы жұтқыншаққа ауысады, ал бұл безді клеткалары бар кірпікшелі эпителиймен төселген. Cephalodiscus пен Atubaria-лардың жұтқаншағында бір жұп желбезек саңылаулары бар, ал Rhabdopleura-да бір жұп терең дорзоматериальді науалары болады. Жұтқаншақ өңешке ал бұл көлемді қапшыққа ұқсас тұлғаны толтыра алатындай қарынға өтеді. Қарын гистологиялық тұрғыда ішектің басқа бөліктерінен өзгеше, оның эпителиі секреттік түйіршіктеріне толы. Қарыннан тар ішек дорсальді түрде иіліп дененің артқа жағында аналь тесігімен сыртқа ашылады. Сондықтан,преробранхиалардың ценоциасы нәжістермен бұлғанбайды. Ішектыныстылардан өзгеше, преробранхиаларда ішектің бауырлық өсінділері жоқ, желбезек саңылауларының тілшелері мен қаңқасы жоқ. Птеробранхиалар қорегін белсенді іздемейді. Ұсақ организмдер-диотомиялар, радиаоляриялар шаянтәрізділердің личинкалары, ауызға қолдарындағы кірпікшелердің қимылымен айналады. Ас қорыту процесі зерттелмеген. Ас қорыту жүйесімен, кірпікшелі эпителиймен жабылған, қолдары тікелей байланысты. Әр қолдың құрсақ жағында ауызға қарай бағытталған кірпікшелермен қапталған жылғасы бар, сол арқылы судың ағысымен ауызға қорек айдалады. Қатты жиырылатын қолдары мен қармалауыштары ценоций түтігінен сыртқа созылып, қайта кіріп кете алады. Олар-әрі сыртқы ортамен қатысудың да мүшелері болып саналады. Олар, сонымен бірге, птеробранхиалардың желбезек аппараты қызметін атқарады. Зәр шығару жүйесі зерттелменген, оларға перитониальді клеткалардың жиынтығы-гломерулустардың (glomerulus) қатысы бар болуы керек. Перитональді клеткалар орталық лакунаға жанасып, қанда жиналған зат алмасу өнімдерін бас қалқанының целомына диффузды өтуіне және одан сыртқа шығуына әсер етеді деп жорамалдайды. Қан айналу жүйесі басқада көптеген ұсақ жануарлардағыдай қарапайымдалған, әсіресе өте ұсақ колонияларды құратын Rhabdopleura-лар да. Қан тамырлары ішектыныстылармен салыстырғанда синустар немесе лакуналар сипатта. Арқа мезентеринде арқа синусы орналасқан, ол арқа ганглияның маңында орталық лакунаға ауысады. Соңғысы бұлшықетті кардиоперикардиалық жиырылғыш мүшенің және нотохорданың аралығында жатады. Орталық лакунадан бір жұп айналасындағы синус түзіледі, одан ұзына бойғы құрсақ синусы басталады да, құрсақ мезинтериден өтіп сабақшаға барады. Нерв жүйесі жаға бөлімінің арқа жағында-арқа ганглия түрінде дамыған, одан жұтқыншақ маңындағы сақина коннективасы мен ұзына бойына созылған арқа және құрсақ нерв бағаналары тараған. Нерв бағаналары дененің эпители қабатында шиеленісіп, тұтасып жатады. Сезім мүшелері жоқ. Жыныс жүйесі дара жынысты, бірақ гермафродиттері де кездеседі. Аналықтарын, аталықтарын сырттай ажырату қиын (Cephalodiscus), кейде айырмашылықтары айқын көрініп тұрады (Rhabdopleura). Cephalodiscus- та тұлға целомының алдыңғы бөлімінде симметриялы орналасқан бір жұп қапшық тәрізді гонадалары бар, әр бір гонада тұлғаның арқа жағында келте жылғамен сыртқа ашылады.Phabdopleura-ларды оң жақ метацелінде жататын, денесінің артқа жағында жыныс тесікпен ашылатын бір ғана гонада (аталық немесе аналық без) болады. Көбеюі жынысты және жыныссыз жолмен өтеді. Ұрықтанған жұмыртқалары түтікшенің қабырғасына бекініп, сонда дамиды. Жұмыртқалары ірі, сарыуызға бай, бөлшектенуі толық, біркелкі. Cephalodiscus-тың жұмыртқасынан кірпікшелермен қапталған личинка шығады. Ол түрдің таралуына мүмкіндік береді. Сыртқы көрінісі ішектыныстылардың личинкасына ұқсас. Ол ұзын және аздап жалпайған. Алдыңғы жағында сезім мүшелері және көптеген безді клеткалары бар. Личинканың ішкі құрылысы күрделі. Оның целомы 3 бөліктен тұрады. Басқа түрлерінде личинканың еркін жүзетін сатысы жоқ, олар тек субстратқа бекініп түтікшені жасайды. Жынысты көбеюден басқа қанатжелбезектілер жыныссыз бүршіктену арқылы да көбейеді. Cephalodiscus-тың құрсақ жағындағы сабақшасында 2-ден 14-ке дейін бүршіктер түзілуі мүмкін. Бүршіктер аналық организмнен тез бөлінеді де, жаңа ересек дараға айналады. Phabdopleura-ның бүршіктенуі эпидермистен және целом қабырғасынан түзілген столонда пайда болады. Олар аналық денеден бөлінбей дамиды және қосымша бүршіктерді түзе алады, қолайсыз жағдайда соған тығылады. Қанатжелбезектілер бүршік шығару арқылы колониялар және жалған колонияларды құрайды. Бүршіктер әуелі көпіршік түрінде пайда болып, кейін көпіршік сақина сияқты оралмамен алдыңғы үлкен бөліміне-бас қалқанының бастамасына және кішілеу артқы бөліміне бөлінеді, соңғысы тағы бір оралмамен кішірек-жаға бөліміне-мезосоманың бастамасына және үлкен бөліміне –тұлғаның бастамасына немесе метосомаға және сабақшасына бөлінеді. Бүршіктің ішіне аналық целомы жалғасады, ал ол кейін екі септамен протоцельге, мезоцельге және метацельге бөлінеді. Сонымен, бүршіктенуде, дамудың белгілі бір сатысында денеің екі жақты симметриясы және целомның үш бөлімге жіктелуі айқын көріне бастайды. Бүршіктену нәтижесінде қалыптасқан жеке особьтары немесе зооидтары арнайы түтікшелердің ішінде өмір сүреді. Оларды бас қалқанындағы без клеткаларының шығарған кілегейлі органикалық заттардан түзейді. Түтікшелер бір-бірімен жанасып колонияларды құрайды. Cephalodiscus-тар жалған колонияларды құрайды. Олардың түтікшелері қарапайым және ценоций деп аталады. Колонияның жеке бөліктері бір-біріне тәуелсіз орналасқан. Колониялары ағаш тәрізді бұтақталған немесе әр зооидтың ұяшығы бар жуан бұтақтардан тұрады. Ұяшықтары бөлектенген немесе бір-бірімен түтік арқылы байланысып, бірнеше қуыс бір ғана саңылауымен сыртқа ашылады. Зооидтар ұяшықтардың ішінде сабақшаларымен жабысып отырады, бірақ ішінде еңбектей де алады. Еңбектегендер бос қалқанымен еңбектейді. Кейбір түрлерінде сабақшалары өте ұзын созылып, жануардың сыртқы ортаға шығуына мүмкіндік береді. Кішкене тітіркеніс болса жануарлар ұясына тіғылады. Басқа түрлері ұясынан шығып алып, ценоцистің маңайында жорғалап жүреді. Phabdopleura-лар нағыз колониалльді жануарлар, олардың колониялары күрделі құрылысты, барлық особьтары (зооидтары) ұзын столонмен (өзгерген өрнек) біріккен. Столондары бұтақталып, олардын ішінде жеке зооидтары бар түтікшелері немесе текалары тігінен көтеріліп тұрады. Столондар жұқа және өте нәзік хитинді қабықшамен қапталып цилиндрлі түтікшенің ішінде орналасады.Олардың ұзындығы 10 см-ге дейін болуы мүмкін, тастардың немесе молюскалардың бақалшақтарының үстінде төселіп жатады. Негізгі столонында дамитын жас зооидтар көлденең перделер түзеп столонның әрбір бөлігінде жеке орналасады,кейін түтікшенің сыртқы қабырғасын тесіп, бір-біріне киілген сақина сияқты өз түтікшесін-текасын түзейді. Зооидтар өз ұяқшықтарынан сыртқа бас қалқанын және қолдарын шығарып,қорек заттарын аулайды.Тітіркенгенде жиырылып түтікшенің ішіне кіреді. Atubaria туысының түрлері ұяшықтарымен түтікшелерді түзбей еркін тіршілік етеді. Олар гидроидты полиптердің арасында тұлға өсіндісімен қолдарының көмегімен баяу қозғалып қоғалады. Экологиясы. Қанатжелбезектілер реліктілік топ,сан жағынан да аз, олардың қалдықтары ордовиктен белгілі.Әлемдік мұхиттың тропикалық,жылы және суық суларында кездеседі. Cephalodiscus өкілдерінің таралуы оңтүстік жарты шармен шектелген.Олар көбінесе субантарктикалық аралдарда, Антрактикада кездеседі. Phabdopleura-ның түрлері Арктида мен Антрактиканың барлық климаттық аймақтарында кең таралған, ал Atubaria-лар тек Жапония жағалауынан белгілі. Қанатжелбезектілер теңіздің 50 м-ден 650 м-ге дейін тереңдікте гидроидтар, кораллдар, мшанкалар, губкалар сияқты жануарларға қоныстанып тіршілік етеді. Олардың паразиттері туралы деректер аз. Денелері шағын, Phabdopleura түрлерінің көпшілігінің ұзындығы 0,5 мм-ден аспайды. Cephalodiscus-тарда 4мм-де 7 мм-ге дейін, ең ұзын денелі-14 мм.C.demsis. Қанатжелбезектердің барлығы, Atubaria-лардан басқалары,колония түзеді. Колонияның көлемі бірнеше сантиметр. Олардың ірілері 19 см, биіктігі 25см. Зооидтарының түстері әр-түрлі түсті. Бас қалқаларында пигментті жолақтары бар, кейбір түрлерінің денесі қара, ал қармалауыштары мен сабақшасы ақ түсті. Колониялары ашық түсті. Қанатжелбезектілердің,әсіресе Phabdopleura туысының колониялары ерекше күрделікке жеткен. Кейбір құрылыстары, даму сатылары және бүршіктенудің өзіне тән ерекшеліктері бойынша олар граптолиттердің колониясына ұқсас болып келеді, сондықтан граптолиттердің қанатжелбезектілер класына жатызатындығына күмәндар жоққа шығарылған. Граптолиттер-Graptolithida ертеде өліп кеткен жануарлар. Олар теңіздерде колония құрып тіршілік еткен, ежелгі палеозойда кең тараған, кембрийдің орта шебінен белгілі, ордовикте және орта силурда сан жағынан да, түр жағынан да көп болған және тас көмір дәуірінің соңында құрып кеткен формалар. Олар палезой теңіздерінің, тайыз суларында тіршілік еткен. Қалдықтары кремнилі саздарда сақталған. Олар тасқа бедер болып қалған іздері арқылы және қаңқа түріндегі қалдықтары арқылы белгілі және стратиграфия үшін өте маңызды. Екі жақты симметриялы ұяшықтары немесе текалары бар колониялары сан алуан болған. Ағаш сияқтанып бұтақталған, торланған,кейде көптеген, кейде бір не бірнеше бұтақтардан тұатын, бұтақтары түзу, иілген немесе спираль сияқтанып бұралған колониялары белгілі. Ұяшықтары бұтақтарда кейде белгілі тәртіппен, трияда (үш) түрінде, екі және бір қатарлы болып, кейде ешбір тәртіпсіз орналасқан. Геологиялық жағынан жаңа ордовиктен белгілі граптолиттердің (Graptoloidea класы) колониялары мономофты , зооидтардың ұяшықтары біркелкі болған. Көбеюі сірә жынысты да, жыныссыз-бүршіктенумен болса керек. Экологиясы. Граптолиттердің колонияларының біреулері сулардың түбінде бекінетін бентостық форма, екіншілері суда қалқап жүретін балдырларға бекінген жалған планктонды формалар, үшіншілері, пневматофорасы, яғни қалтқысы барлары суда қалқап жүретін планктонды организмдер болған, осыған байланысты сифонофоралардағыдай (Siphonophora) колонияның алдыңғы бөлігінде газға толы жүзу торсылдағы дамыған. ЖАРТЫЛАЙ ХОРДАЛЫЛАР(HEMICHORDATA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің құрылысындағы ұқсастық белгілері: екі жақты симметриялы сатысының болуы; денесінің үш бөлімге бөлінуі; энтероцельді целомның үш бөлімге бөлінуі; дамуындағы және личинкаларының ұқсастығы бұл екі класты жартылай хордалылар типіне қосуға мүмкіндік берді. Құрылысындағы ерекшелік белгілеріне қарай ғалымдар көп уақыт бойы бұларды ішекқуыстыларға, құрттарға немесе мшанкалар класына жатқызып келді. Ақырында, ішектыныстылардың личинкасы-торнарияның жалпы бейнесі тікентерілілердің личинкаларымен ұқсастығы сонша, торнарияның 1870 жылға дейін теңіз жұлдыздарының личинкасы деп есептеген. Тек А.О.Ковалевский мен И.И.Мечников торнарияны баланогласттың личинкасы екенін дәлелдеп берді. Жартылай хордалыларды зерттей отырып ғалымдар олардың хордалылар типіне жақын ерекшеліктерін және екінші реттік ауыздыларға жатқызуға айрықша маңызды роль атқаратын белгілерін тапты:ауфздфң бластопорадан тәуелсіз құрылуы;бөлшектенудің спиральді(бұрандалы)типінің жоқтығы;клеткалық бөлінудің ұзақ кезеңі;гаструланың инвагинациялық және целомның энтероцельді жолмен құрылуы;оның алдыңғы ,ортаңғы және жақсы дамыған артқы бөлімдері;нерв жүйесінің гаглиялық емес тәж түріндегі сипаты;ішектіңқалыптасуындағы эктодерманың қатысуының мардымсыздығы;целомдық жолмен пайда болған перикардияның болуы;желбезек тесіктерінің,нотохорданың ,арқа нерв түтікшесінің дамуы. Ішектыныстылар мен қанатжелбезектілердің ұқсастық белгілері және дамуындағы филогенетикалық ең маңызды кезеңдері қанатжелбезектілердің ішектыныстылардан пайда болған деген көзқарасты дұрыс деуге болады. Тек, екеуінің айырмашылығы тіршілік етумен бйланысты. Егер, ішектыныстылардың қазу тіршілігі оның тұмсығының жақсы жетілуіне, денесінің ұзаруына алып келсе,қанатжелбезектілердің колония құрып тіркеліп тіршілік етуіне байланысты денесінің қысқаруы, қармалауыш аппаратының, тұзақ тәрізді ішектің түзілуі, тері-бұлшықетті қапшақтың маманданған тек бұлшықет шоғырларына жіктелуі, мезентерилерді жоғалту немесе жартылай жоғалту белгілері байқалады және осы белгілері екі жақты симметриялы құрт тәрізді еркін жүзген арға тегінің құрылысының, тарихи дамуындағы ұшыраған екінші реттік өзгерістері. Оның үстіне кейбір топтарында осындай өзгерістер ерте кезде-ақ, кембрий дәуірінде болған. Қанатжелбезектілердің колонияларының құрылысы, кембриден тас көмір дәуіріне дейін, яғни 250-550 млн, жыл бұрын болған қазбалы колнияльді жануарлар-граптолиттер тобымен туыстас екенін көрсетеді. Граптолиттердің колониялары гидроидты полиптердің колонияларына ұқсас иілген бұтақтар пішінді болған. Олар су түбіне немесе басқа заттарға бекініп немесе су бетінде қалқап тіршілік еткен. Қанатжелбезектілердің қазба қалдықтары сирек кездеседі, ал ішектыныстылар туралы тікелей де, жанама түрде ешқандай палеонтологиялық деректер жоқ, бірақ сөз жоқ палеоэкология олардың теңіз түбінде үңгірлерін табатыны айқын, сөйтіп олардың шын жасы анықталатын болар. Палеонтологтарға Rhabdopleura және Cephalodiscus-қа ұқсас,мезозой эрасының басында 125 млн жыл бұрын өмір сүрген формалары белгілі. Олардың граптолиттермен ұқсастығы соншалық, егер қанатжелбезектілердің түтікшелері палеозой эрасында табылған болса, онда оны граптолиттерге жатқызар еді. Қанатжелбезектілердің граптолиттермен туыстығы, ішектыныстылардың да байырғы палезойдан бері теңіз түбіндегі топырақ қалыңдығында тіршілік етіп келе жатқаны және соның нәтижесінде ғана қарапайым құрылымын сақтап келе жатқандығы туралы жорамал айтуға негіз береді. ЖАНУАРЛАР ӘЛЕМІНІҢ ФИЛОГЕНЕТИКАЛЫҚ ДАМУЫНЫҢ НЕГІЗГІ САТЫЛАРЫ. Жануарлар дүниесінің сан-алуандылығын эволюциялық процестің бағытымен түсіндіруге болады. Жануарлардың әр түрлі топтарында эволюцияның жолдары да,қарқанды да өзгеше. Жоғарыда біз омыртқасыз жануарлардың жеке типтерінің өзара туыстық қатынастарында тоқталып, эволюция жолында олардың күрделенуіне қысқаша шолу жасаумен шектелгенбіз. Енді, омыртқасыз жануарлардың типтері мен кластарының өзара филогенетикалық қатынастарында кеңірек тоқталып көрейік. 241-суретте омыртқасыз жануарлардың филогенетикалық дамудың схемасы берілген. Көлденең (горизонталды) жазықтардың арасында шамамен бір деңгейіндегі тұрған жануарлар топтары қамтылған. Филогенетикалық бұтақты діңгектің (родословное древо) бірінші қабатын (ярусын) ең қарапайым құрылысты бір клеткалық-Protozoa патшалық тармағының өкілдері құрайды. Қазіргі қарапайымдылардың барлық кластары дерлік тіршілік цикілінің белгілі бір кезеңінде амебоидтық қалыпқа түсіп немесе талшықтыларға айналуға қабілетті, ал бұл белгі талшықтылармен саркодиналар (Sarcodina) барлық қарапайымдылардың байырғы формалары деуге негіз бола алады. Соңғы деректерге қарағанда бүкіл Protozoa-лардың арғы тегі гетеротрофты эукариотты (ядролы), бір клеткалы, қарапайым құрылысты организмдер болуы мүмкін. Олардан, құрылысында талшықтары да, жалған аяқтары да бар тамыраяқты талшықтар-Rhizomastigina-лар пайда болған болуы керек. Қарапайым Rhizomastigina-лардан немесе соларға жақын формалардан саркодиналар(Sarcodina) және талшықтылар (Mastigophora) класы пайда болған деген жорамал дұрыс сияқты. Ал, талшықтылар күрделі құрылымды әрі белгілі тіршілікке бейімделген кірпікшелілерге, немесе инфузорияларға( Ciliophora типі) бастау болған. Паразиттік тіршілікке ауысқан споралылар (Sporozoa) да осы талшықтылардан шыққан болуы керек. Паразиттік қарапайымдылардың тағы бәр типі-Cnidosporidia және Microsporidia-лар талшықты кезеңі болмағанына сай саркодиналарға жақын. Еркін тіршілік етеін қарапайымдылардың көпшілік топтары тұрақты немесе уақытша колония құруға қабілетті, әсіресе талшықтылар класының өкілдері. Оны эволюциялық тұрғыдан қарағанда көп клеткалық тіршілікке ауысуға қарай бағытталғандық деуге болады. Болжам бойынша, Crapedomonadina талшықтылардың қоректенуге және жылжуға бейімдеушілігі байқалады. Қоректі қамтитын клеткалар колонияның ішіне батып,қоректі қорытатын клеткаларға айналады, ал олар көп клеткалылардың арғы тегі деп болжанылған фагоцителланың фагоцитобластына ұқсас. Колонияның жылжуын сыртқы бетіндегі талшықтары бар клеткалар атқарады, олар кинобласт қабатын құрайды.Эволюция барысында көп клеткалы жануарлар осылай қалыптасқан болуы ықтимал. Филогенетикалық бұтақты діңгектің екінші қабаты (ярусын) ең қарапайым құрылысты төменгі сатыдағы көп клеткалар-Metazoa патшалық тармағының өкілдері құрайды. Оларға Metazoa-ның төрт типі жатады: Placozoa, Spongia, Coelenterata, Ctenophora. Бұлардың ішіндегі ең қарапайымыклеткалар тобынан құралған тақта пішінді колонияны құрайтын-тақталылар-Placozoa типі. Оның Trichoplax adhaerens түрі құрылымының деңгейі жағынан фагоцителлаға көп жақын. Ұзақ уақыт бойы оларды гидроидты полиптердің личинкасы деп келген, бірақ жақын арада оларды жыныстық процесс ашылады. Трихоплакстың ауызы жоқ,әрі формасын үнемі өзгерте беретін өте ұсақ жәндік. Денесі сырттай талшықты клеткалармен (кинобластпен) қапталған, ал ішкі клеткалары фагоцитобласт (ралас паренхима) түрінде. Бұл жәндіктерді сәуле және электрондық микроскоптармен мұқият зеттеудің нәтижесінде оларды Placozoa немесе Phagocytellozoa деген атаумен өз алдына бөлек тип деп қарауға мүмкіндік болады. Бұл тип жағынан құрылымы жаңынан И.И.Мечников суреттеген көп клеткалылардың жорамалды ортақ арғы-тегі фагоцителлаға өте ұқсас, сондықтан И.И.Мечниковтың теориясы іске асырылған теория болып саналады. Төменгі сатыдағы Metazoa-ның ішінде губкалар типі ерекше орын алады. Олардың басқа Metazoa-лармен тікелей байланыстары жоқ, өздері Parazoa үстін құрайды, себебі бұлардың дене құрылысында нерв клеткалары, нерв жүйесі мүшелері болмайды. Осыған байланысты губкалар Metazoa-лар деңгегінің өте ерте, мүмкін фагоцителла деңгейінде ажыраған деп санаған дұрыс. Ішекқуыстылар (Coelenterata) мен ескектілер (Ctenophora) типтері Radiata және Diploblastica тобын құрайды, себебі олардың екеуінде де айқын көрінетін радиальді симметриясы бар және денелері екі қабаттан: эктодерма және энтодермадан тұрады. Сондай-ақ, олардың дене құылысында нерв клеткалары және тканьдері бар.Энтодерманың есебінен қоректегі қорытатын қуыстығы, ал эктодермалдан сыртын қаптайтын эпителий құралған. Ескектілерде ұрықтың үшінші қабаты-мезодерманың бастамасы байқалады. Алғашқы Coelenterata мен Ctenophora-фагоцителладан шықты деп жорамалдауға болады. Ctenophora-лар байырғы кірпікше аппаратымен жүзуді сақтап қалған, ал Coelenterata-лар тіркеліп тіршілік етуге көшкен. Екеуінде де денесінің алғашқы радиальді симметриясы және екі қабатты денесі сақталған. Губкалар сияқты,ішекқуымтылар мен ескектілер басқа типтерге бастау береген жоқ. Филогентикалық бұтақты діңгектің үшінші қабатын қарапайым құрылысты, төменгі сатыдағы билатеральді симметриялы(Bilaterata), үш қабатты (Тriploblastica), қуыыссыздар (Acoelomata) деңгейіндегі жануарлар тобын құрайды. Бұларға:жалпақ құрттар (Planthelminthes), скрибнилер (Acanthocephales), жұмыр құрттар( Nemathelminthes ), немертиндер (Nemertinі) типтері жатады. Аталған типтердің барлығына тән ортақ белгілерінің бірі-оларда денесінің екінші реттік немесе целом (Coeloemata) қуысының жоқтығы, сондықтан олардың бәрін Acoelomata (целом қуысы жоқ) деген жалпы атаумен атаған. Acoelomata-ның синонимі ретінде кейбір зоологтар Scolecida немесе төменгі сатыдағы құрттар деген атауды қолданып жүр. Сколецидтер(Scolecida) кірпікшелі құрттардан немесе оларға қте жақын турбеллярия тәріздес бір арғы-тектен тараған болуы тиіс. Билатеральді немесе екі жақты симметрия (Bilateria) жануарлардың кеңістікте үнемі алға қарай жорғалап, не белсенді түрде жылжып жүруіне байланысты пайда болды. Бұлардың ұрықтық даму кезінде үш ұрық жапырақшалары түзіледі: эктодерма,энтодерма және мезодерма. Билатральді симметриялы, үш қабатты деңгейіндегі жануарлар тікелей фагоцителла тәрізді арғы тектен шығып, жорғалау жолына түскен болуы тиіс. Жануарлар дүниесіндегі ең қарапайым Bilateria-лар –жалпақ құрттар(Plathelminthes), атап айтқанда кірпікшелі құрттар (Turbellaria) класы, олардың ішіндегі ең қарапайымы-ішексіздер (Acoela) отряды. Ішексіз турбелляриялардың (Acoela) құрылымы және құрылыс деңгейі болжаулы фагоциталлаға және эпителилі ішегі жоқ трихоплаксқа жақын. Ішексіз турбелляриялардың ішкі клеткалар жиынтығы ас қорыту қызметін де, тірек болу қызметін де атқарады, яғни оларды нағыз фагоцитобласт деуге болады. Turbellaria класының шеңберінде құрылыс деңгейінің күрделенуі байқалады: нағыз үшінші ұрық жапырақшасы-мезодерма пайда болады; Мүшелер мен жүйелер қалыптасады; нерв клеткаларының шоғырлануы жұтқыншақ үстіндегі ганглияның құрылуына алып келеді; протонефридиялы зәр шығару жүйесі дамиды. Паразиттік тіршілікке ауысуына байланысты кірпікшелі құрттардан,жалпақ құрттар типіне жататын дигенетикалық (Digenea), моногенетикалық сорғыш құрттар (Monogenoidea) және таспа құрттар (Cestoda) пайда болған. Жалпақ құрттардан оқшаулау орналасқан-жұмыр құрттар (Nemathelminthes) және немертиндер (Nemertini). Олардың күрделілігі-ас қорыту жүйесіндегі артқы ішекпен аналь тесігінің, қан айналу жүйесінің (немертиндерде), алғашқы немесе схизоцель қуысының (жұмыр құрттарда) пайда болуы. Бірақ, немертиндер мен дұмыр құрттардың жалпақ құрттармен, соның ішінде турбелляриялармен біраз ұқсастығы (зәр шығару жүйесі протонефридия түрінде, ұрықтық даму жолы бірдей, немертиндерде ішкі мүшелер аралығын паренхима толықтырып жатады, денелері кірпікшелі эпителиімен жабылған) оларды турбелляриялардан шыққан деп жорамалдауға негіз береді. Скребнилердің (Acanthocephales) шығу-тегі әлі күнге дейін толық анықталмаған. Олардың шығу-тегі туралы болжамдары әртүрлі. Ғалымдардың біреулері бұлардың тегі немодтар болуы мүмкін десе, екіншілері (Райтер) приапулидалармен (Priapulida класы) байланыстырады. Қазіргі кездегі көптеген мсәліметтерге қарағанда скребнилер кірпікшелі құрттардан шыққан болуы мүмкін және жалпақ құрттардан алшақтап кеткен бір бқтағы болуы керек деп жорамалдайды. Филогенетикалық бұтақты діңгектің ең жоғарғы қабатын екінші реттік қуысты немесе целом қуысты жануарлар-Coelomata жасайды. Coeloemata-лардың шығу-тегі айқын емес, әлі де талас туғызады. Ақиқатқа турбеллярия тәріздес жануарлардың шыққан дейтін жорамал жақын сияқты. Coeloemata-лардың жоғарғы сатыда тұруына негіз болатын басты белгі-денесінің екінші реттік қуысының пайда болуы. Олардың эволюциясы қан айналу жүйесінің дамуына, протонефридилердің метанефридидерге айналуына, целомодуктылардың қалыптасуына алып келеді. Сонымен,жануарлардың құрылысы Coeloemata—ларға өту кезеңінде прогрессивті қайта құрылуы процесіне өтті. Буылтық құрттарда (Annelida) жоғары сатыдағы құрттарға жатқызады. Олардың ішінде аз сигментті немесе олигомерьлі және көп сигментті немесе полимерлі құрттар. Қазіргі буылтық құрттардың арасында алғашқы Coeloemata-ның арғы тегіне жақын формалары да бар. Мысалы Dinophilus, олардың параподиялары, қылтандары, қан айналым жүйесі жоқ, алайда денесі 5 лавральді сегменттерден тұрады. Құрылымы жағынан Dinophilus метатрахофорға жақын, көптеген метатрохофоралар сияқты оның целомы сегменттік бқліктерге ажырамаған. Буылтық құрттардың туыстық байланыстар туралы әр-түрлі көз қарастар бар (турбеллярия, трохофора, теориялары). Солардың ішінде көп қылтанды (Polychaeta) құрттарда, топыраққа тіршілік етуге көшуіне байланысты аз қылтық буылтық (Oligochaeta), ал олардан жыртқыштыққа әрі жартылай паразиттікке өткен сүліктер шыққан деген көзқарас дұрыс сияқты. Эхиуридтер (Echiurida) мен онихофоралардың (Onychophora) және буылтық құрттардың (Annelida) құрылыс ерекшеліктерін салыстыра отырып, эхиуридтермен онихофоралардың арғы тегі көп қылтанды (Polychaeta) буылтық құрттар екенін байқауға болады. Arthropoda мен Mollusca типтері өз бастамасын буылтық құрттардан алады: біріншісі-полимерлі көп қылтанды буылтық құрттардан, екіншісі-олигомерлі көпқылтанды құрттардан. Екі типтің де эволюциялық даму жолы қатарласып өткені байқалады, бірақ қайсысының дамуы жоғарырақ екенін айту қиынға соғады. Қазіргі ең гүлдену қалпында тіршілік етіп отырған топ-буынаяқтылар (Arthropoda ) типі .Жалпы құырылымы жағынан буынаяқтылар буылтық құрттарға жақын, бірақ олардан әлдеқайда күрделірек. Буылтық құрттардың параподиясы (жалған аяғы) буынаяқтыларда буындалған аяққа айналған. Дененің сегменттері азайған және дененің негізгі бөліктері қалыптасқан:бас,кеуде,құрсақ,бұлар кейбір топтраында бірігіп кеткен (баскеуде, бөлшектенбеген тұтас дене). Бастың түзілуімен бірге (цивилизация) нерв ганглияялары шоғырланады, мидың көлемі ұлғайып, іштей күрделінеді. Сезім мүшелері айрықша жетіледі, әсіресе фасеттік көздері. Көлденең жолақ бұлшықеттерінің дамуы буынаяқтылардың шапшаң қозғалануына, ал насекомдардың біразына ұшуға мүмкіндік береді. Буынаяқтылардың дене қуысы аралас немесе миксоцель, ол екінші реттік қуыстың (целомның) және алғашқы қуыстың (схизоцельдің) ұштасуынан құралады. Қан айналу жүйесі тұйықталмаған, жүрегі көп камералы, остиялары бар. Судағы түрлері желбезектерімен тыныс алады, ал құрлықтағыларда ол өкпеге және трахеяларға айналады. Буынаяқтылар дербес дамитын үш филогенетикалық бұтаққа бөлінген: бірінші желбезектыныстылар (Branchiata тип тармағы, Crustacea класы) желбезекпен тыныс алатын байырғы су жануарлары; екінші-суда тіршілік еткен (Trilobitomopha тип тармағы, Trilobita класы).Трилобиттер полезой эрасының соңына дейін өмір сүрген.Өзінен кейін хелицералылар(Chelicerata) тип тармағы өкілдерін қалдырып кеткен, яғни алып қарқыншалылар ( Gigantostraca), өрмекшітәрізділер (Arachnida)және семсер құйрықтылар (Xiphosura) кластарын; үшінші-трахеямен тыныс алушылар- Tranheata тип тармағы. Осы топтардың арасында тікелей филогенетикалық байланыс табылмаған. Шаянтәрізділер біршама бірдей ортада (суда) тіршілік етулеріне қарамастан әр түрлі формаларға өте бай. Өте аз ғана түрлері құрылықта тіршілікке (есекқұрттар-Oniscus, кейбір крабтар, мысалы, Birgus latro). Буынаяқтылардың ішінде алғашқы рет құрлыққа ауысқан, жер бетіндегі ылғалды жерлерді игерген өрмекшітәрізділер болды. Кеңірдектыныстылар(Tracheata) тип тармағының қалыптасуы толығымен құрлықта өткен. Олардың қарапайым түрлері-көпаяқтылар (Myriapoda) класы, топырақпен орман төсенішінің астында тіршілік етеді. Олардың дене сегменттері Гомономды және сегменттер саны көп. Tracheata-лардың тарихи дамуындағы насекомдар класы ең жоғарғы сатыдағы, күрделң құрылысты жануарлар. Көпаяқтыларға қарағанда олардың дене сегменттерінің, аяқтарының, стигмалар сан біршама азаяды, яяғни олигомеризациясы байқалады. Насекомдарда, әсірісе қауымдасқан формаларында нерв жүйесі күрделеніп,бас миы үш бөлікке жіктеліп, көлемі ұлғаяды. Насекомдардың инстинктерінің сан алуандылығы, әрекеттерінің күрделілігі жалпыға мәлім. Оларды биологиялық ең прогрессивті топ деуге болады, түрлерге өте бай, кейбір түрлері сан жағынан тіпті көп. Тіршілік жағдайына бейімделу өзгешелігіне қарай молюскалардың эволюциясы негізінен қорғаныш қызметін атқаратын бақалшақтың қалыптасуына және дене құрылысының күрделену бағытына қарай. Моллюскалар сегменттелгендіктен айырылған, қан айналу жүйесінде дербес соғатын мүшесі-жүрегі пайда болып, ол қарынша мен жүрекшелерге бөлінген. Сонымен қатар, қан айналу жүйесі тұйықталмаған. Тыныс алу қызметі ктенидиялар (желбезектер) атқарады. Орталық нерв жүйесіндегі түйіндердің күшті шоғырлану және ми мөлшерінің ұлғаюы байқалады. Басаяқтылардың сезім мүшелерінің, әсіресе көздерінің күрлелілігі адамның көру мүшесінен кем емес. Осы белгілері және орталық нерв жүйесінің қызметі моллюскаларды буынаяқтылармен (Arthropoda) қатар қоюға негіз болды. Молюскалардың ішінде жылғаққұрсақтыла (Solenogastres) мен хитондарды (Loricata) ең қарапайым құрылысты молюскала деп есептейді. Бірақ, бұл екеуінің қайсысы алғаш рет пайда боланы белгісіз. Плате мен Нәфтің зерттеулері бойынша, молюскалардың эволюциялық даму барысында ортақ арғы тектен бір бірімен қатар екі бағытта бүйір жүйкелілер-Amphineura және бақалшақтылар- Conchifera тип тармақтары дамыған. Amphineura-лардың Loricata және Solenogastres кластары тараған. Conchifera-ның негізін моноплакофора (Monoplacophora) класы жасайды. Моноплакофорадан байланыстырушы буыны Prorhipidoglossa деп аталатын гипотетикалық тегі бастама алады. Көптеген зерттеушілердің пікірі бойынша Prorhipidoglossa тектен тақта желбезектілер немесе қосжақтаулылар – Lamellibranchia (Bivalvia), бауыраяқтылар – Gastropoda, күрекаяқтылар – Scaphopoda кластары пайда болып, бірақ ұзақ эвалюциялық дамуында және әртүрлі тіршілік ортаға бейімделуіне байланысты олар бірі – бірінен алшақтап дамыған және олардың құрылысы да өзгеше. Мысалы, қосжақтаулы (Bivalvia) молюскалардың екі жақтаулы бақалшағы, оларды сыртқы ортаның ықпалынан оқшаулап тым аз қозғалатын жануарларға айналдырған. Бұлардың регрестік (кері кету) эвалюциясы бас бөлімнің редукциясына, сонымен қатар, сезім мүшелерінің, сезімтал қармалауыштарының жойылуына алып келді. Бауыраяқтылардың (Gastropoda) эвалюциясы асимметрияның дамуына негізделді . Бауыраяқтылар мен күрек аяқтылардың біршама ортақ құрылымдық белгілерінің бар болуына байланысты, оларды ортақ бір тектен шыққан деп жорамалдайды. Басаяқты (Cephalopoda) молюскалар өз алдына ерекше топ болып оқшауланған олар өз бастамасын қарапайым құрылысты Monoplacophora-дан алып, эвалюциясы жылжымыалы және қоректі белсенді ұстауға бейімделу бағытында жүрген. Олардың прогрестік белгілері: бақалшақтары жойылған; барлық ганглеялары бас миына біріккен және оны шеміршекті қабықша жауып тұрады; өте күрделі көздері дамыған, т.б. Омыртқасыздардың ішінде қосжелбезекті (Dibranchia) басаяқты молюскалар-ең жоғарғы құрылымды топтардың бірі болып есептеледі. Оларды «теңіздің приматтары» деп бекер атамаған . Осыған дейін филогенетикалық бұтақты діңгектің схемасын талқылағанда біз шежіре бұтақтарының тек горизантальді қабаттарын сипаттағанбыз. Енді, шежіренің верикаль бағытын да сипаттауымыз керек. Жануарлардың ұрықтық даму кезеңіндегі целом қуысы мен ауыз тесігінің қалыптасу ерекшеліктері жануарларды үлкен топқа: алғашқы реттік ауыздала (Protostomia) екінші реттік ауыздылар (Deuterostomia) ажыратуға мүмкіндік береді. Осы екі филогенетикалық бұтақтар Coelomata діңгегінің орта шенінде бір ортақ арғы тектен тараған болу керек, содан кейін әрқайсысы өз бетінше қатар дамыған. Мүмкін, тіпті Coelomata-ның кейбір қарапайым формалары, ең алдымен Sipunculida мен Tentaculata-лар, белгілі дәрежеде бірінші реттік ауыздылар мен екінші реттік ауыздылардың арасындағы өткінші форма болған болуы мүмкін, сондықтан да оларды шартты түрде ғана Protostmia-ға жатқазуға болады. Protostmia мен Deuterostomia аралығындағы негізгі эмбриологиялық айырмашылықтарын және Protostomia-ның эволюция бағытын жоғарыда қарастырғанбыз. Билатеральді симметриялы жануарлардың көпшілігі алағашқы ауыздыларға (Protostomia) жатады. Бұрында айтылғандай, олардың ұрықтық дамуында ұрықтың бластопорасынан бірден аузы түзіледі де аналь тесігі кейін артқы ұшында пайда болады, целом мен мезодерма қабаты телобластық жолымен құрылады. Енді бір ерекшелігі – зигота спиральді дитерминативті жолмен бөлшектенеді, сондықтан протостомиялары басқаша спиралобластика деп те атайды. Екінші реттік ауыздылардың (Deuterostomia) ұрықтық дамуынды ұрықтың бластопорасынан бірден аналь тесігі түзіледі де аузы кейін пайда болады (екінші рет), целом мен мезодерма қабаты энтероцельді жолмен құрылады (энтодерма қабатыныан оқшауланып шығады). Зигота радиальді жолмен бөлшектенеді, сондықтан дейтеростомияларды – радиобластика деп те атайды. Екінші реттік ауыздыларға (Deuterostomia) – тікен терілер (Echinodermata), жартылай хордалылар (Himechordata) және хордалылар (Chordata) типтері жатады. Тікентерілер жануарлардың басқа типтеріне қарағанда жағынан бұл айқын бөлектенген тип. Оның қазіргі кездегі кездесетін 5 класының: теңіз лалагүлдерінің (Crinoidea), теңіз кірпілердің (Echinoidea), жыланқұйрықтылар (Ophiuroidea), теңіз жұлдыздардың (Asteroidea), голотуриялардың (Holothuroidea), эвалюциялық жолын қарастырсақ, олардың өте көп жаңа түзілістерін, даму бағыттарының көптілігін және ешбір прогрестік процестерінің жоқтығын көреміз. Шынында да, тікентерілердің амбулакральді, перигемальді жүйесі, мүшелердің діңгектік (осьтік) комплексі тек қана соларға тән белгілер. Сонымен қатар, олардың қан айналу және нерв жүйесі төменгі деңгейде дамыған, тыныс алу жүйесі қатаң жіктелмеген, тері желбезектері арқылы несеп шығару да (амебоциттерді шығару) іске асады. Буылтық құрттарға қарағанда қан айналу жүйесі орталықтанбаған, ал нерв жүйесі төменгі деңгейде дамыған. Голотуриялардың қармалауыштары, мысалы, тыныс алу қызметін де, қоректі қармау қызметін де атқарады. Сондай-ақ, тікеннтерілердің хордалылармен ортақ белгілері байқалады, ол онтогенездік дамуындағы гидроцель мен хорданың сайма-сай түзілуі және нерв жүйесі мен целом қуысының ұқсас қалыптасуы. Осы ұқсастақ белгілеріне қарап тікентерілілер мен хордалылар белатеральді симметриялы бір арғы – тектен шыққан деп айтуға болады, ал тікентерілілердің радиальдік симментриясы олардың субстратқа бекініп немесе баяу жылжуына байланысты дамыған . Coelomata-ның осы екі эвалюциялық жолынан-бірінші реттік және екінші реттік ауыздылардан басқа да, оларға тәуелсіз эвалюциялық жолдары бар , олар Coelomata-ның бізге белгісіз бір арғы тегінен шыққан болу керек. Осындай тәуелсіз эвалюциялық даму жолдарының бірі деп – қармалауыштарды (Tentaculata), қылтанжақтыларды (Chaetognatha) және погонофораларды (Pogonophora) көрсетеді. Соңғысында (бұрын айтып жүргендей үшеу емес) төрт сигменті бар. Соған байланысты, погонофораларды қаншалықты ұқсастықтары (мысалы, целомның энтероцельді жолмен құрылуы) болса да екінші реттік ауыздыларға тікелей қосып жіберуге негіз бермейді. Погонофораладың дене құрылысына олардың (төменгі жағы тұнбаға шаншылып тұратын) ұзын түтікшенің ішінде тіршілік етуі өте үлкен ықпал жасаған. Қармалауыштылардың – мшанкалар (Bryozoa), иінаяқтылар (Brachiopoda), форонидтер (Phoronidea) кластарының филогениясы онша айқын емес. Кейбір белгілері бойынша ,бұлар нағыз алғашқы ретттік ауыздылар , сонымен қатар , денелерінің 3 бөлімге бөлінуі , целомы энтерроцельді жолмен салынуы,оларда екінші реттік ауыздалармен байланыстырады, ал негізінде олар алғашқы реттік ауыздылармен екінші реттік ауыздыларды бір-бірімен байланыстырушы буындары болуы мүмкін деген көзқарас басым. Бірақ,бұлда толық дәлелденген емес. Қылтанжақтылар ( Chaetognatha) типінің филогениясы әлі толық түсінікті емес және олардың жануарлар жүйесіндегі орны да анықталмаған. Екінші реттік ауыздыларға жататын жартылай хордалылар (Hemichordata,) типінің хордалылар типіне жақындастыратын көптеген ұқсастық белгілері бар. Мысалы, ауыздың бластопорадан тәуелсіз құрылуы, гаструланың инвагинациялық және целомның этероцельдік жолмен құрылуы, желбезек тесіктерінің, нотохорданың арқа нерв түтікшесінің дамуы, т.б. Бірақ та, тіршілік жағдайына бейімделу өзгешелігіне қарай, олар хордалылардан алдеқайда төменде тұрады. Deuterostomia-лардың ішінде эволюциялық даму хордалылардың (Chordata) физиологиялық және құрылым деңгейі басқаларынан әлдеқайда жоғары және олардың прогрестік белгілері ерекше орын алады. Хордалыларда орталық нерв жүйесі иіс сезім мүшелері биік дәрежеде жіктеліп жетілген. Қан айналу, тыныс алуы, зәр шығару және жыныс жүйелері жөнінен де соны айтуға болады. Бастың қалыптасуы тек хордалыларда байқалды. Хордалылардың эволюциясы көптеген түрлердің пайда болуына және әртүрлі физиологиялық қызметтерді атқаруға бейімделу бағытында жүріп, тарихи қалыптасқан. Сонымен, жануарлар дүниесінің тарихи дамуындағы хордалылардың (Chordata) филогенетикалық бұтақты діңгектің жоғарғы деңгейінде орналасу, олардың ең жоғарғы даму дәрежесін көрсетеді. жүктеу/скачать 2,15 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|