91. Геккельдің биогенетикалық заңы. Ұрық жапырақшалары. Эктодерма. Мезодерма. Эндодерма
ДНҚ репликациясы. Репликациялықкомплекстің пайда болуы. Механизмі
жүктеу/скачать 218,5 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 7.ДНҚ репликация кезеңдері. Кешігуші және бастаушы тізбектің синтезінің ерекшеліктері.
| 6.ДНҚ репликациясы. Репликациялықкомплекстің пайда болуы. Механизмі.
ДНҚ репликациясының екі еселену процесінрепликация деп атайды. ДНҚ репликациялануысалдарынан тұқым қуалаушылық ақпарат ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз тепе-тең мөлшерде беріліп, ұрпақтардың жалғасуы қамтамасыз етіледі. ДНҚ репликациясы жасуша циклінің S – синтетикалықкезеңінде жүзеге асады. • Репликация процесіндеДНҚ молекуласының әрбір полинуклеотидтітізбегінде комплементарлы тізбек синтезделінеді. • Нәтижесінде, екі спиралды ДНҚ-ның біреуінен, екіұқсас қос спирал пайда болады. Бұндай екі еселенужолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалықжәне бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады жәнежартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпынсақтау) деп аталады. Көптеген тәжірибелернәтижесінде ДНҚ молекуласыныңрепликациялануы жартылай консервативтіжүретіндігі дәлелденді • Теория жүзінде ДНҚ репликациясының 3 түрлі әдісі болжамдалған. • 1)консервативті (тұрақты); 2)жартылай консервативті; 3) дисперсті. Нәтижесінде, екі спиралды ДНҚ-ның біреуінен, екі ұқсас қос спирал пайда болады. Бұндай екі еселену жолындағы әрбір жаңа молекула бір матрицалық және бір жаңа синтезделген тізбектен тұрады және жартылай консервативті (сақтаушы, негізгі қалпын сақтау) деп аталады. Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ДНҚ молекуласының репликациялануы жартылай консервативті жүретіндігі дәлелденді. • Теория жүзінде ДНҚ репликациясының 3 түрлі әдісі болжамдалған. • 1)консервативті (тұрақты); 2)жартылайконсервативті; 3) дисперсті. • Қазіргі таңда ДНҚ молекуласының сырт пішінінің3 түрі белгілі: тұрақты сақиналы(бактериофагтарда), құбылмалы сақиналы(бактериофагтарда), сызықты (прокариоттар жәнеэукариоттарда). Осыған сәйкес ДНҚ молекуласының жартылай консервативтірепликациялануының 3 түрі белгілі: 1) тетарепликация, 2) сигма репликация, 3) У-тәріздірепликация. 7.ДНҚрепликациякезеңдері.Кешігушіжәнебастаушытізбектің синтезінің ерекшеліктері. ДНҚ келесі кезеңдерден тұрады: Репликация инициация Полимерезация Терминация Бастаушы мен кешігуші тізбектердің ерекшеліктері ДНҚ тізбегінің синтезі 5*-3*бағытында ғана мүмкін болғандықтан ДНҚ-ның жаңа тізбектері репликациялық ашада бірдей жылдамдықпен синтезделмейді. Ферментті кешен бастапқы тізбек түзуін өз кезегінде тоқтатып ,екінші аналық тізбекке өтіп,кезекті Оказаки фрагменттерін синтездейді Оказаки фрагменттері-ДНҚ-кешігуші тізбегінің қысқа кесінділері (5* шетінде РНҚ праймер-болады-100-200 нуклеотидтер) ДНҚ-ның ширатылған тізбектері тарқатылып репликация басталатын учаскеде “репликациялық аша” деп аталатын арнайы құрылым түзеді. • Репликация үдерісі 15-20 ақуыздардан тұратын күрделі ферменттік жүйенің қатынасуымен жүзеге асады. • ДНҚ молекуласының тізбектері бір-біріне антипаралель болғандықтан және ДНҚ синтезі тек 5„-3‟ , бағытында жүретіндіктен, репликативтік ашада аналық ДНҚ-ның бір тізбегі негізінде жаңа ДНҚ тізбегі үзіліссіз синтезделсе, екіншісі негізінде үзіліп-үзіліп синтезделінеді. Біріншісін лидерлік тізбек, ал екіншісін артта қалушы (кешігуші) тізбек деп атайды. Артта қалушы (кешігуші) тізбек негізінде қысқа, 1500 нуклеотидтерден тұратын ДНҚ фрагменттері синтезделінеді. Оларды Оказаки фрагменттері деп атайды. • ДНҚ синтезі басталу үшін міндетті түрде 10-15 нуклеотидтерден тұратын “РНҚ-ұйтқы”-праймер қажет, себебі ДНҚ синтезін жүргізетін фермент ДНҚ-полимераза өз бетінше ДНҚ синтезін бастай алмайды. ДНҚ тізбегінің полимеризациясы а) Ерекше ақуыз – праймаза активаторы қызметін атқарады. Осыдан кейін активтенген праймаза, бір жіпшелі ДНҚ-ның тиесілі учаскесін матрица (қалып) ретінде пайдаланып қысқа “РНҚ-ұйтқыны” (праймер) синтездейді. б) Әрі қарай ДНҚ синтезін ДНҚ полимераза жүргізеді. Эукариоттарда 5 түрлі ДНҚ полимеразалар белгілі: β және ε полимеразалар ДНҚ репарациясына қатынасады; γ – полимераза – митохондрия ДНҚ- сының репликациясын жүзеге асырады; ал α және δ – полимеразалар – ядролық ДНҚ репликациясына қатынасады. α ДНҚ полимераза праймазамен де, δ-полимеразамен де байланысады, ал соңғысы PCNA деп аталатын ақуызбен байланысқан. PCNA ақуыз – полимераза кешенін ДНҚ-ның репликацияланушы тізбегіне бекіндіріп “қыстырғыш” ролін атқарады. PCNA ақуыз “қыстырылған” күйінде сақина сияқты ДНҚ тізбегін қоршап тұрады және полимеразалардың ДНҚ тізбегінен күні бұрын диссоцияциялануын (ажырауын) болдырмайды, яғни ДНҚ синтезінің жүруіне, жалғасуына мүмкіндік жасайды. • Жаңадан синтезделген кез-келген ДНҚ фрагменттері (ұзын лидерлік не Оказаки фрагменттері) праймерлерден (“РНК-ұйытқыдан”) басталады. • Осыдан кейін ДНҚ полимераза-I іске кіріседі. Ол өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің 3‘ ұшына жалғанады және 3 белсенділікке ие болады. Біріншіден ол “алдыңғы” немесе 3‘ - 5’ экзонуклеозалық белсенділікке ие болады, яғни ол бұрынғы ДНҚ тізбегінің “РНҚ-ұйытқысының” (праймер) 5’ ұшынан бір-бірлеп нуклеотидтерді алып тастап отырады, ал босаған жерге өз фрагментінің 3’ ұшына дезоксинуклеотидтерді жалғайды (ДНҚ- полимеразалық белсенділік). • ДНҚ полимераза-I өсіп келе жатқан ДНҚ фрагментінің бұрынғы ДНҚ Сонымен қатар, ДНҚ-полимераза-III сияқты “артқы” 3‘-5’– экзонуклеозалық белсенділік арқылы өз жұмысын қадағалауды да ұмытпайды. фрагменттерінің дезоксинуклеотидетерімен түйіскеннен кейін аяқталады. • Эукариоттарда ДНҚ-полимераза-III қызметін α және δ-ДНҚ полимераза кешені атқарады; бұл жерде 3‘-5’ экзонуклеозалық белсенділік δ-ДНҚ полимаразаға тиесілі болса, ДНҚ-полимераза–I қызметін 5‘-3’– экзонуклеозалық қызметті ерекше фермент – нуклеаза атқарады, ДНҚ- полимеразалық белсенділік (босаған жерді толтыру) – β –ДНҚ полимеразаға тиесілі болады. ДНҚ молекуласының толық репликацияланбайтындығын, яғни теломерлік бөлімдерінің репликацияланбайтындығын, алғаш рет 1971 ж. Олевников айтқан болатын. Мұның мәні мынада: жоғарыда сипатталған ДНҚ полимеразалық жүйе аналық ДНҚ молекуласының жіпшелерінің 3‟ ұшын толық репликацияламайды, яғни жаңадан синтезделген ДНҚ тізбектері 5„ ұшы жағынан қысқа болады. Себебі әрбір жаңа ДНҚ тізбегі қысқа «РНҚ–ұйтқыдан» (праймер) басталады. Кейін ол ерекше нуклеазалар арқылы алынып тасталады, бірақ босаған учаске дезоксинуклеотидтермен толтырыла алмайды, себебі ДНҚ полимеразалар өз бетінше «РНҚ-ұйтқысыз» ДНҚ синтезін бастай алмайды. Ол тек полинуклеотидті 3‟ ұшынан ұзартады. Бұл жерде ондай учаске жоқ, сондықтан жаңа тізбек матрицадан қысқа болады. ДНҚ молекуласының мұндай ұшын (біз тізбегі ұзын, екіншісі қысқа) – үшкір ұшы немесе оверханга деп атайды. Бұл жағдай эукариоттарға тән сызықтық ДНҚ молекуласының репликациясы кезінде артта қалған тізбектің синтезделуі нәтижесінде байқалады. ДНҚ-ның үшкір ұшы тұрақсыз болады, себебі экзонуклеазалар ұзын ұшындағы артық нуклеотидтерді бір-бірлеп алып тастап, ДНҚ ұшын тұйықтайды. жүктеу/скачать 218,5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|