Bulletin «Жаратылыстану-география ғылымдары» сериясы Серия «Естественно-географические науки»

ВЕСТНИК КазНПУ им Абая Серия «Естественно-географические науки» №3(49),2016 г. 
Введение 
Естественный отбор представляет собой сложное явление, которое трудно оценить количественно, 
хотя оно и считается основной движущей силой эволюции. Большинство фенотипических признаков, 
например, размер и физиологические параметры у млекопитающих, появились в результате естествен¬ 
ного отбора. Эти признаки используются для классификации и ассоциированы с определенными видами. 
Другими словами, эти фенотипы были адаптивными для конкретной популяции, поэтому их частота 
увеличилась, и они стали характерными для данного вида. Считается, что такие фенотипические 
признаки отражают генетический состав популяции или вида [1, с. 112]. 
Помимо естественного отбора, на генетический состав популяций млекопитающих могут влиять такие 
эволюционные факторы, как мутации, генетический дрейф, поток генов, инбридинг. Однако вклад этих 
эволюционных факторов в генетическое разнообразие разных популяций может быть различным. 
Волго-Уральский песчаный природный очаг чумы, расположенный на левобережье реки Волга, 
административно располагается в Aстраханской области России и Западно-Казахстанской и Aтырауской 
областях Казахстана. Основными носителями чумного микроба здесь являются малые песчанки -
полуденная (Meriones meridianus) и гребенщиковая (Meriones tamariscinus). Большая водная преграда, 
река Волга, является границей разделяющий данный очаг и северную часть Прикаспийского песчаного 
природного очага чумы (правый берег реки Волга). Прикаспийский песчаный очаг полностью 
расположен на территории России, в Aстраханской области, Калмыкии, Дагестане и Ставропольском 
крае. Наибольшее эпизоотологическое значение в очаге имеют полуденная и гребенщиковая песчанки и 
малый суслик (Citellus pigmaeus). В настоящее время считается, что полуденные песчанки с Волго-
Уральских песков являются более резистентными к возбудителю чумы (Yersinia pestis), чем песчанки 
этого же вида обитающих в Прикаспийских песках [2]. 
Изучению межпопуляционных различий полуденных песчанок, обитающих в двух очагах чумы 
посвящено много работ. Однако все исследования направлены на изучение различных биохимических 
отличий двух популяций и (или) их резистентности к чумному микробу [3-9]. Так установлено, что 
правобережным песчанкам свойственно явление гипоксии, у них гораздо выше содержание 
2,3-дифосфоглицериновой кислоты (2,3-ДФГ) и неорганического фосфора, ксантина и гуанина, снижена 
активность сывороточного лизоцима, бактерицидная активность сыворотки крови, активности бета-
лизинов и количество лейкоцитов. Вместе с тем, определение степени дифференциации популяций по 
изучаемым признакам и факторов, которые их обуславливают, требуют определения определенных 
популяционно-генетических параметров. Это поможет понять и оценить роль отдельных эволюционных 
факторов в генетической изменчивости двух сравниваемых популяций полуденной песчанки. 
Данный аспект является важным, так как чума, являющаяся природно-очаговым заболеванием, 
входящим в группу карантинных инфекций, не потеряла своей значимости и в настоящее время. Среди 
стран СНГ, в Казахстане находятся наиболее активные природные очаги данного заболевания. Они 
охватывают практически всю южную и западную часть страны и занимают площадь более 1 млн. км . 
Цель работы: провести анализ межпопуляционных различий популяций полуденных песчанок, 
обитающих на разных берегах реки Волга с применением генетико-математических методов. 
Материалы и методы 
Для проведения популяционно-генетического анализа взяты данные, полученные Aваняном  Л А . с 
соавторами [3], по исследованию уровня каталазы в организме двух популяций полуденных песчанок: 
популяции песчанок, обитающих на правом берегу р. Волга (высокочувствительные к чумному микробу) 
и популяции с левого берега р. Волга (резистентные к возбудителю чумы). 
Так, из 39 исследованных полуденных песчанок обитающих в Прикаспийских песках (правобережье) 
акаталаземичными были четыре особи, гипокаталаземичными 35 грызунов, песчанок с нормальным 
уровнем каталазы не обнаружено. 
На территории Волго-Уральских песков все пятьдесят исследованных особей имели нормальный 
уровень каталазы крови. 
Каталаза - фермент класса оксидоредуктаз, входящей в состав антиоксидантной системы клетки и 
выполняющий функцию антиперекисной защиты. Каталаза метаболизирует перекись водорода, 
предотвращая ее накопление в клетке, с образованием воды и кислорода. Некоторые данные, полученные 
в ходе исследования направленных на изучение активности каталазы в органах грызунов под влиянием 
микроба чумы, позволили предположить, что вследствие резкого ингибирования активности каталазы 
78 

Абай атындагы ҚазҰПУ-нің ХАБАРШЫСЫ «Жаратылыстану - география гылымдары» сериясы №3(49), 2016 ж. 
при чумной инфекции и вследствие токсического и мутагенного действия
 Н2О2
 грызуны с недостаточной 
активностью каталазы в органах и эритроцитах окажутся более уязвимыми для чумного микроба [5]. 
Кровь каждого животного подвергалась авторами анализу двумя методами. Первым методом 
определяли активность каталазы в гемолизате путем титрования раствором марганцевокислого калия (по 
Баху и Зубковой) и выражали числом мг - эквивалента разрушенной Н
2
О
2
 во взятой для анализа пробе, 
содержащей 0,15 мг гемоглобина (Hb) (мг-экв. Н
2
О
2
/0,15 мг Hb). Второй, ускоренный метод, предложен 
самими исследователями и основан на принципе перехода красной окраски крови (гемоглобина) в 
коричневую окраску (метгемоглобин) в момент контакта крови с раствором
 Н2О2
 с выделением при этом 
О2. Приведенные данные позволили сделать заключение, что ускоренный метод позволяет выявить 
тримодальное состояние (распределение) активности каталазы крови в популяциях грызунов -
акаталаземию, гипокаталаземию и нормальный уровень активности этого фермента. 
Для определения характера наследования низкой активности каталазы крови Аваняном Л.А. [4] было 
проведено скрещивание особей принадлежащих двум различным популяциям. В результате реципрок-
ного скрещивания песчанок, получаются гибриды первого поколения (F
1
), активность каталазы крови 
которых занимает промежуточное положение между активностью этого фермента в крови родителей. 
Скрещивание гибридов первого поколения (F
1
) между собой дает во втором поколении (F
2
) особей с 
различной активностью каталазы. Поскольку известно, что при неполном доминировании (кодоминиро-
вании) в F2 расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу, то автором сделан вывод, 
что низкая активности каталазы крови грызунов наследуется по аутосомно-рецессивному типу. 
Таким образом, мы имеем три возможных генотипа: АА, Аа, аа; 
где АА - генотип особей, продуцирующих нормальный уровень каталазы; 
Аа - генотип песчанок с гипокаталаземией; 
аа - генотип грызунов с акаталаземией. 
Для проведения анализа межпопуляционных различий у полуденных песчанок обитающих на разных 
берегах реки Волга, использовались методики количественной оценки генетической изменчивости 
популяций и статистического анализа, приведенные в монографии Хедрика Ф. «Генетика популяций» [1]. 
Результаты и обсуждения 
Популяция правобережных полуденных песчанок 
Используя данные наблюдаемой частоты различных генотипов в рассматриваемой популяции нами 
произведен расчет частот аллелей. Так, частота аллеля А в рассматриваемой популяции равна: 
частота аллеля а: 
p = P + - H = 0,449, 
2 
q = Q + 2 H = 0,551. 
(1) 
(2) 
Отсюда, ожидаемые частоты потомства полуденных песчанок согласно закону Харди-Вайнберга, с 
генотипом АА составятp
2
; Аа - 2pq и аа - q
2
, соответственно. 
Ожидаемые же количества генотипов будут равны: 
АА = p Р х N; Аа = 2 pq х N; аа =q
2
 х N, 
где N = N
AA
 + N
Aa
 + N
aa
 = 39 (таблица 1). 
Таблица 1. Наблюдаемые и ожидаемые, по закону Харди-Вайнберга, количества различных генотипов 
по локусу каталазы среди 39 правобережных полуденных песчанок. 
Показатели 
Генотип 
Показатели 
АА 
Аа 
аа 
Наблюдаемое количество 
0 
35 
4 
Наблюдаемые частоты 
0,000 
0,897 
0,103 
Ожидаемое количество 
8 
19 
12 
Ожидаемые частоты 
0,201 
0,495 
0,304 
79 

ВЕСТНИК КазНПУ им Абая Серия «Естественно-географические науки» №3(49),2016 г. 
Статистическая обработка полученных данных, вычисление критерия хи-квадрат (х), показала, что 
разница между ожидаемыми и наблюдаемыми величинами статистически достоверна, при 0,1% уровне 
значимости - х
2
=16,4, что превышает указанное табличное значение 10,83). 
Таким образом, в данном случае, мы наблюдаем действие определенных эволюционных факторов 
направленных в пользу гетерозиготных особей и соответственно против обеих гомозигот. 
Изменчивость фенотипических признаков в популяции определяется в первую очередь такими 
факторами, как выживаемость, плодовитость и способность к скрещиванию, то есть теми параметрами, от 
которых зависит, попадут ли имеющиеся у особей аллели в следующие поколение. 
Для вычисления величин относительной приспособленности различных особей в популяции, то есть 
относительной способности разных генотипов передавать свои аллели потомству, за «нулевое» 
поколение (частоты генотипов до отбора) в популяции правобережных полуденных песчанок примем, 
соответствующее закону Харди-Вайнберга, «ожидаемое» количество генотипов. Отсюда, доли выживае¬ 
мости этих трех генотипов составят 0,00; 1,81 и 0,34. Стандартизировав эти величины, получим так 
называемую относительную выживаемость (приспособленность), максимальная величина которой равна 
единице. Поэтому величины относительной приспособленности генотипов АА, Аа и аа будут равны: 
W
M
 -
  - 2 - - 0;  „
т
 -
  І
8 1
 -
 1,0;  „ _ - ^ - 0,19. 
ЛЛ
 1,81
 Ла
 1,81 1,81 
Если стандартизировать приспособленность двух разных гомозиготных генотипа против 
приспособленности гетерозигот: „
АА
, 1 и „
аа
 для генотипов АА, Аа и аа соответственно, получим вид 
отбора, приводящего к стабильному (устойчивому) равновесию частоты гетерозигот с максимальной 
приспособленностью, когда „
АА
 <1,0> „
аа
. Наблюдаемый нами, у полуденных песчанок, тип 
естественного отбора в природе встречается довольно редко. Примером преимущества гетерозигот может 
служить серповидноклеточная анемия в популяциях человека и устойчивость к пестициду варфарину у 
норвежской крысы [9]. 
Имея относительные приспособленности всех генотипов, можно определить среднюю приспособ¬ 
ленность популяции, или „ , которая определяется как сумма вкладов отдельных индивидуумов: 
„
 -
 Pi„ЛЛ +
  2 P
0
q
0 „ Л а +  ^ „ а а
 ,
 (
3
) 
где 
p
0
 - частота аллеля А в «нулевом» поколении, 
q
0
 - частота аллеля а в «нулевом» поколении. 
Средняя приспособленность популяции (w ) составит 0,552. Используя величину относительной 
приспособленности, находим частоту аллеля а после селекции q
1
, которая равна половине от частоты 
гетерозигот Аа (поскольку только половина гетерозигот несет аллель а) плюс частота гомозигот аа: 
q
1
 -
1
 (
  2 p
0
  q
0 „ Л а 1 +  „ а а
 - P
00
q
0„Ла +
 q
0„аа  (
4
) 
V 
„ ) „ „ 
или 0,552. 
Зная частоту аллеля до отбора (q0) и частоту аллеля после отбора (q1), можно найти величину 
изменчивости аллельных частот (Aq): 
Aq -
 q1
 - (5) 
Aq = 0,001. Для поддержания в популяции двух аллелей величина Aq и соответственно Ap, должны 
быть равны нулю, при значениях q между 0 и 1. При отсутствии изменений аллельной частоты говорят о 
равновесной частоте аллеля а. Для вычисления равновесной частоты (q
e
) необходимо ввести новый 
параметр: количественную величину отбора против гомозигот (s): 
S
M
 - 1 -
 „ЛЛ
 -  1 , 0 , (6) 
и S
aa
 - 1 - - 0,8. (7) 
Тогда, q
e
 - '
АЛ
 = 0,556, (8) 
а Pe - 1 - qe - 0,444. (9) 
80 

Абай атындагы ҚазҰПУ-нің ХАБАРШЫСЫ «Жаратылыстану - география гылымдары» сериясы №3(49), 2016 ж. 
81 
Другими словами, при этих частотах в популяции будет поддерживаться два аллеля, а их частоты 
неизменно находится в равновесии. 
При случайном отклонении от устойчивого, или стабильного равновесия аллельная частота вернется к 
равновесной частоте аллелей. Т.е. аллельная частота изменяется таким образом, что приспособленность 
будет возрастать до тех пор, пока не достигнет максимальной величины при устойчивом равновесии. 
Тогда изменения аллельной частоты прекращаются, а приспособленность остается максимальной. 
Генетический груз можно рассматривать в качестве меры интенсивности генотипического отбора. 
Выделяют: 1) мутационный генетический груз - появление этого груза обусловлено элиминацией 
повторных вредных мутаций; и 2) сегрегационный генетический груз - возникающий в том случае, когда 
оптимальный генотип не может быть единственным в популяции. Примером такого рода является 
сверхдоминирование, как в случае правобережных полуденных песчанок (так как „
АА
 <1,0>  „
а а
) . 
Генетический груз, для правобережной популяции равен: 
L - 1 - „ - 0,448 .
 (10) 
Популяция левобережных полуденных песчанок 
Популяция песчанок обитающих на левом берегу р. Волга, состоит из особей представленных только 
генотипом АА, так, что P (1,0), H (0,0) и Q (0,0). Отсюда наблюдаемые частоты аллелей составят: p=1,0; 
q=0,0, соответственно. Из этого следует, что в такой популяции, частоты генотипов у потомства 
останутся родительскими. Появление в левобережной популяции аллеля а, возможно только в результате 
мутации или при миграции в нее особи с правого берега несущей в своем генотипе аллель а (Аа или аа) и 
предавшего его следующему поколению. Здесь мы можем сказать, что в данной популяции произошла 
фиксация аллеля А на 100% уровне. 
Для измерения изменчивости среди исследуемых популяций, видов и т.д. используются величины 
генетического сходства и генетического расстояния между ними. Такие измерения помогают получить 
подходящие соотношения и выявляют взаимосвязи между исследуемыми группами. При преобразовании 
данных по частоте в одну величину часть информации утрачивается. Но с помощью величин 
генетического расстояния проясняются межпопуляционные взаимоотношения, скрытые под массой 
цифр. Генетическое расстояние аналогично геометрическому, т.е. нуль означает отсутствие различий 
между группами. 
Сходства или различия по типу, количеству и характеру генетической изменчивости между 
популяциями могут быть результатом многих факторов. Например, генетическое сходство двух 
популяций может быть обусловлено тем, что (1) они недавно дивергировали или (2) между ними 
существует поток генов, или (3) они представляли собой крупные популяции с небольшим генетическим 
дрейфом, или (4) сходный тип отбора действовал на сходные локусы обеих популяций. Различия между 
популяциями могут быть связаны с (1) их долговременной изоляцией и отсутствием потока генов между 
популяциями, или (2) с тем, что генетический дрейф порождает большие различия между популяциями, 
или (3) на популяции действует отбор разной силы. На практике действуют несколько или даже все эти 
факторы. Если они играли важную роль в прошлом, то бывает сложно проследить относительный вклад 
каждого фактора в историю популяции. 
В последнее время был предложен целый ряд величин для измерения генетического расстояния. 
Многие из этих величин хорошо коррелируют друг с другом, в особенности при небольших различиях 
между популяциями, хотя они часто опираются на разные биологические и математические 
предположения. Однако наиболее широко используемая величина генетического расстояния -
стандартное генетическое расстояние Нея [1, с.105]. 
Перед измерением генетического расстояния между популяциями необходимо определить 
достоверность межпопуляционных различий по частоте аллелей. Это можно сделать с помощью метода 
хи-квадрат (х
2
), применительно к гетерозиготности по двум аллелям. В нашем случае найденная 
величина (х =88) превышает указанное табличное значение 13,82, при 0,1% уровне значимости. 
Следовательно, разница между генными частотами правобережных и левобережных полуденных 
песчанок статистически достоверная, при указанном уровне значимости 
Для вычисления стандартного генетического расстояния Нея, между право- и левобережными 
полуденными песчанками, по одному локусу с n аллелями сначала определяют генетическую 
идентичность /, которая равна: 

ВЕСТНИК КазНПУ им Абая Серия «Естественно-географические науки» №3(49),2016 г. 
I =7—^, (11) 
^
 J
xy  = Z
  p
K
p
4
 ,  ( 1 2 ) 
=Z
 P- , (13) 
J y
  = ^
  p
'
y
 , (14) 
а, p
ix
 и p
iy
 - частоты i-го аллеля в популяциях x и y. 
Jy = 0,449x1+0,551x0 = 0,449 
Jx =0,449
2
 + 0,551
2
 = 0,505 

жүктеу/скачать 2,17 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: