Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
| Стробилярлық теория. Стробилярлық (грек.strobіlos - қарағайдың, немесе шыршаның б‰ршіктері - шишки ), немесе эванттық (грек. eu - жақсы, толық және anthos - г‰л; басқаша айтқанда толық жетілген г‰л деген мағана береді) теория, г‰лдің пайда болуы және оның маңызы жөніндегі белгілі гипотезаның бірі. Н.Арбер және Д.Паркиннің бұл гипотезасының тууына 1907 жылы мезазойлық қосжынысты "г‰лдері" - стробилдері бар ашық тұқымдылардың ерекше бір тобының (беннетиттердің) табылуы себеп болды.
Сырт кескінімен, тік бұтақталмаған діңдерімен және қауырсынды жапырақтарымен беннетиттер пальмаға, оданда көбірек қазіргі кезде өсетін ашық тұқымдылар - саговниктерге ұқсас болған. Алайда саговниктердің стробилдері дара жынысты. Мөлшері әрт‰рлі болып келетін беннетиттердің стробилдерінің жақсы жетілген конус тәрізді өсі болады, оған әрт‰рлі жапыраққа ұқсас органдары орналасады. Төменнен жоғары қарай жабындық жапырақшалары "г‰лсерігі", микроспорофилдері және "аналығы" (гинецей) орналасады. Микроспорофилдері көп жағдайда қауырсынды, кейбір папоротниктердің спорофилдеріне, мысалы, т‰йеқұсқанаты (страусоперо) өсімдігіне ұқсас болады. Микроспорангилері бірігіп, біршама к‰рделірек құрылым - микросинангий т‰зеді. "Аналығы" (гинецей) тек микроспорофилдері т‰сіп қалған (протерандрия) стробилдерінде ғана байқалады. Тұқымб‰рі аяқшаның ұшында орналасады және интегументттері болады. Екі тұқымжарнағы бар ұрығы жақсы сақталған болады. Шамасы эндоспермі болмаған, ол ашық тұқымдыларда м‰лдем кездеспейтін құбылыс. Тұқымб‰рі жыныстық белгісі жоқ (стерильный), жоғарғы жағы жалпайған ерекше қабыршақтармен қоршалған болады. Беннетиттердің кейбір ерекшеліктері - стробилдерінің қос жынысты болуы, жекелеген бөліктерінің орналасу ерекшелігі, өсінің формасы, олардың көп жемістілермен туыстық жақындығы болған деген жорамал айтуға (жасауға) мәжб‰р етеді. Стробилярлық теория бойынша жабық тұқымдылардың г‰ліне де, беннетиттердің стробилдеріне де бастама берген, бізге дейін жетпеген, мезазойдың алғашқы кездерінде өмір с‰рген, архайлық қосжынысты стробилі бар ашық тұқымды өсімдіктер болған. Мұндай стробилді Н.Арбер және Д.Паркин проантостробил деп атаған. Ол өстен, жабындық жапырақшалардан, микроспорофилдерден және мегаспорофилдерден тұрған. Проантостробил жабық тұқымдылардың г‰лінен, барлық бөліктерінің құрылысымен, әсіресе макро- және мегаспорофилдерімен біршама айырмашылығы болған. Микроспорофилдерінде микроспорангилерінің ерекше көп болуы және олардың жоғарғы ұшында жалпайған (кеңейген) участкесінің болуы көңіл аударарлық. Проантстробилдің "аналығының" (гинецей) беннетиттердің және жабық тұқымдылардың аналығынан айқын айырмашылығы болады. Оның жеміс жапырақшалары шет жағында бірнеше тұқымб‰рлері бар ашық, тісті-тісті болып келеді. Шамасы эволюцияның барысында микроспорофилдері редукцияға ұшыраған және микроспорангилерінің саны төртке дейін қысқарған. Ашық мегаспорофилдерінің шеттері т‰йісіп және тұтасып бірігіп ішінде тұқымб‰рі бар жабық жеміс жапырақшаларына айналған. Жемісжапырақшалары (ашық тұқымдыларда- интегументімен) тозаңды ұстауға м‰мкіндік алады, сөйтіп антостробил т‰зіледі, басқаша айтқанда г‰л пайда болады, бірақта оның стробилден шыққаны (жетілгені) айқын байқалып тұрады. Осы кездегі жабық тұқымдылардың ішінде Н.Арбер және Д.Паркиннің гипотездік моделінде берілгендей қарапайым белгілері бар, ал кейбір жағдайларда тіптен оданда қарапайым болып келетін өсімдіктер кездеседі. Қазіргі кездегі болсын және қазба т‰рінде табылған өсімдіктердің ішінде болсын г‰лі т‰гелдей дерлік арбердің прототипіне дәл келетіні табылмайтыны, өзінен-өзі т‰сінікті, өйткені әрт‰рлі органдардың даму сатысының уақыты бір-біріне сәйкес келмейді. Көптеген қазіргі кездегі г‰лдерден қарапайымдылықтың да, к‰рделіліктің де белгілерін кездестіруге болады. Бұл жағдайды гетеробатмин деп атайды. Гипотездік антстробилге магнолиялар тұқымдасының, тұңғыйықтар тұқымдасының (кувчинковых) және бірқатар дара жарнақтылардың г‰лдері аса жақын тұрады. Көп жемістілердің г‰лдерінің қарапайымдылығы туралы пікір өз уақытында систематикаға революциялық тұрғыдан әсер етті. Ең алдымен Галлирдің және Бассидің көпжемістілер туралы системасының тууына м‰мкіндік берді. Бұл система бойынша ең алдымен көп жемістілердің тобы пайда болған, ал олардан барлық қалған г‰лді өсімдіктер шыққан. Қазіргі уақытта беннетиттердің жағдайы г‰лді өсімдіктердің туысы ретінде оншалықты орнықты емес. Егерде жоғарыдағы келтірілген т‰сіндірмеге (трактовкаға) ж‰гінер болсақ, онда беннетиттердің стробилдерінің кейбір ерекшеліктерін т‰сіндіру қиынға т‰седі. Мысалы, микроспорофилдері неге тек өсті бойлай ‰йіліп орналасқан, неге бұл органдар барлық уақытта шеңбердің бойымен орналасқан (спиральдың бойымен емес), неге микроспорофилдері ешуақытта мегаспорофилдерімен бірге кездеспейді. Дегенмен стробилярлық гипотезаны м‰лдем керек болмай қалды деп айтуға болмайды. Оның негізінде г‰л туралы ұғым, оның өсі (г‰л табаны) және арғы тегі жапырақ болып келетін әрт‰рлі органдары бар стробил туралы ұғыммен сабақтасып жатады. Бұл көзқарас Х ғасырдың соңынан бастап қалыптасқан, сол кезде В.Гете, алғашқы рет г‰лге сипаттама бере келіп, оны қысқарған бұтақ деп жазады. Қазіргі кездегі көзқарас бойынша, жеміс жапырақтар мен аталықтар т‰рі өзгерген вегетативтік жапырақтарға жатпайды, шамасы олар ертедегі ашық тұқымдылардың (жабық тұқымдылардың тегі) мега – және микроспорофилдерінен пайда болған, ал соңғылары өз кезегінде, папоротник тәрізділердің спорофилдерінен жетілген. Спорожапырақшалары мен вегетативтік жапырақтарының құрылыс- кескініндегі сыртқы ұқсастықтар, олардың параллель дамығандығын көрсетеді. Оңайлатып, нақтылы сөздермен берілген Гетенің теориясындағы организмдердің метаморфазы, классикалық морфологияға теломдық морфология (теломдық теория) жағынан аса қатты қарсылық (реакция) туғызды. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|