Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
ҚЫРЫҚБУЫНДАР НЕМЕСЕ ЭКВИЗЕТОПСИДТЕР КЛАСЫ
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
ҚЫРЫҚБУЫНДАР НЕМЕСЕ ЭКВИЗЕТОПСИДТЕР КЛАСЫ(ХВОЩОВЫЕ, ИЛИ ЭКВИЗЕТОПСИДЫ) - EQUІSETOPSІDA Класс бір ғана қырықбуындар қатарынан (Equіsetales) тұрады. Онда бір ғана қырықбуындар (Equіsetaceae) тұқымдасы бар, қазіргі кезде ол бір ғана қырықбуын (Equіsetum) туысымен белгілі. Туыста Австралия мен Жаңа Зеландиядан басқа жерлердің барлығында кездесетін 32 т‰р бар. БОР-дың флорасында қырықбуынның 12 т‰рі, ал Қазақстанның флорасында 8 т‰рі кездеседі. Олар батпақты жерлерде (E.lіmosіum, E.palustre), ормандарда (E.sіlvatіcum), бұталардың арасында (E.hіemale), шалғынды жерлерде, егістікте, теміржол жағаларындағы бос топырақтарда және басқа жерлерде де өседі (E.arvense,E.pratense). Қазіргі кезде өсетін қырықбуындар биіктігі 80-100 см, ал жуандығы 2-5 мм болатын шөптесін өсімдіктер. Бірақта олардың кейбіреулері, мысалы, тропикалық оңт‰стік Американың E.gіganteum деп аталынатын т‰рінің ұзындығы 10-13 м.-ге жетеді және өрмелеп өсетін өсімдік болып саналады. Биіктігі 2 м-ге жететін мексикалық қырықбуынның (E.Sehaffnerі) сабағының жуандығы 10 см болады. Қалған т‰рлері онша ‰лкен болмайтын шөптесін өсімдіктер. Қырықбуындардың құрылысына мысал ретінде дала қырықбуынын (Equіsetum arvense) алып қарастырамыз (50-cурет). Дала қырықбуыны буыннан және буынаралықтарынан тұратын бұтақталған тамырсабақты көпжылдық шөптесін өсімдік. Тамырсабақтары топырақтың терең қабаттарында (1 м-ге дейін) орналасады. Ол парға айдалып қалған жерлерде, тыңайған жерлерде, көп жағдайда арам шөп ретінде егістіктерде өседі. Тамырсабақтарында т‰йнектері (қысқарған б‰йірлік сабақтары) пайда болады, оларда крахмал жиналады. Тамырсабақтарының буындарынан қосалқы тамырлары кетеді. Дала қырықбуынының жербеті сабағы екі т‰рлі болады. Олардың біреулері вегетативтік сабақтар, жасыл т‰сті топтасып бұтақталған, жаздық болып келеді. Жер беті сабақтары бұтақталған болып келді. Бұтақтары топтасып сабақтарының буындарында орналасады және олар қынаптың т‰п жағындағы біріккен жапырақтардың арасын жарып шығады. Жаздық сабақтары к‰зге қарай өледі. Екінші спора т‰зетін сабақтары (көктемгі), олар қызғыштау-қоңыр т‰сті болып келеді, ерте көктемде пайда болады және бұтақтанбайды. Оның жоғарғы ұшында спора т‰зетін масақтары пайда болады. Масақтың өсінде спорофиллдері орналасады, ал оларда спорангийлері мен споралары жетіледі. Спора т‰зілгеннен соң көктемгі сабақтары өледі. Қырықбуынның басқа т‰рлерінің сабақтары бірдей болады. Қырықбуындардың сабақтары бірін-бірі дұрыс алмастырып тұратын буындардан және буынаралықтардан тұрады және олардың сырты майда қырлы-сайлы болып келді. Буынаралықтарының ортасы қуыс, ал буындары паренхималық ұлпалармен толтырылған болып келеді. Көршілес буынаралығының қырлары бір-бірімен ауысып келіп отырады. Қырықбуынның жапырақтары қабыршақ тәрізді, қоңыр т‰сті және хлорофиллсіз болып келеді. Олар т‰п жағымен буынға бекініп, т‰тік тәрізді қынапқа айналады. Жапырақтарының редукцияға ұшырауына байланысты, фотосинтез процесінің қызметін сабағы атқарады, соған байланысты онда ассимиляциялық ұлпа пайда болады. Буынаралықтары арқылы жасалған сабақтың көлденең кесіндісінен оның құрылысының мынадай болатындығын көреміз. Сабақтың сырты тегіс емес, қырлы-сайлы болып келеді. Оның көтеріңкі учаскелері (қырлары) айнала көптеген ойыстармен (сайлармен) алмасып отырады. Сабақтың сыртын бір қабат эпидермис қаптап тұрады. Эпидермистің клеткасының қабықшасына кремнезем сіңген, ол қырықбуынның сабағына ‰лкен мықтылық және қаттылық береді. Эпидермистен ішке қарай қабық қабаты мен орталық цилиндр орналасады. Орталық цилиндрде ұсақ, бір-бірінен бөлек өткізгіш шоқтары шеңбер т‰зіп орналасады. Сабақтың ортасында өзектің орнына қуыс пайда болады. Жас сабақтардың өзегі болады. Сабақтың қырларының (қабырғаларының) астында арқаулық ұлпалардың учаскелері (51-сурет), ал сайларының астында ассимиляциялық ұлпа орналасады. Борпылдақ, хлорофиллдері бар клеткалардан тұратын әрбір ассимиляциялық ұлпаның астында қуыс болады (қабақтық немесе валекулярлық қуыс, ол каламиттерде болмаған, 51- сурет). Арқаулық ұлпалардың астында (қабырғаларының астында) өткізгіш шоқтары орналасады (51,1- сурет). Қырықбуынның өткізгіш шоқтары коллатеральды, оның сабақтың ортасына қарай бағытталған бөлігін шоқтық (каринальды) қуыс алып жатады. Ол бұзылып жойылған протоксилеманың орнында пайда болады. Кейде шоқтық қуыста жекелеген сақиналы немесе спиральды трахеидтер сақталады. Каринальды қуыстармен су ж‰реді. Қуыстың ‰стінде флоэма орналасады. Флоэманың екі жанында баспалдақты трахеидтерден тұратын екі матаскилеманың учаскесі орналасады (51,2-сурет). Дала қырықбуынның E.arvense көптеген т‰рлерінің стелінің (эустель) сыртын перицикл мен эндодерма қоршап тұрады (51-сурет). Кейбір т‰рлерінің тағы да ішкі эндодермасы болады (мысалы, E.hіemale деген т‰рде), немесе әрбір шоқты өзінің эндодермасы қоршап тұрады (E.lіmosum-ның сабағында). Эндодерманың соңғы типі ең жақсы жетілген, жаңа т‰рі болып есептелінеді. Қырықбуынның шоқтары жабық, камбийсіз болып келеді. Екінші реттік ұлпалары т‰зілмейді, сондықтанда сабақтары екінші рет қалыңдауға (жуандауға) қабілетсіз болады. Осы ерекшелігімен қырықбуындар каламиттерден айқын ажыратылады. Эпидермисінде (ассимиляциялық ұлпаның ‰стінде, сайларында) бірінің ‰стіне бірі орналасқан екі жұп клеткадан тұратын устьицелері болады. Устьиценің ‰стіңгі учаскелерінің клеткалары қозғалмайды, өйткені олардың қабықшаларына кремнезем сіңген. Оның астында клетканың екінші жұбы орналасады, бұларды т‰йістіргіш (көмкерме клеткалар) клеткалар деп атайды. Олар тіршілік қабілеті дұрыс қалыптасқан, тірі клеткалар (51,2 сурет). Сабақтың буындары ұлпалармен толтырылған болып келеді. Бұл жерде буынаралығының буынға төменгі жағынан өтетін шоқтың әрқайсысы ‰ш бұтаққа бөлінеді. Оның ортаңғысы жапырақтың ж‰йкесіне өтеді. Екі б‰йірлік бұтақшасының әрқайсысы көршілес шоқтың б‰йірлік бұтақшасымен қосылады. Сөйтіп барып жоғарғы буынаралығына өтетін шоқтарды т‰зеді (50,6-сурет). Екі көршілес буынаралығының шоқтарының орын алмасып келуін осымен т‰сіндіруге болады. Қырықбуындардың спора т‰зетін масақтары негізгі сабақтың жоғарғы ұшында біреуден т‰зіледі, ал кейде олар б‰йірлік бұтақтарында да пайда болады. Көптеген т‰рлерінің масақ пайда болатын сабағының т‰сі жасыл, ассимиляция процесі ж‰ретін болып келеді. Бірақ дала қырықбуынында (E.arvense) спора т‰зетін сабақтың фотосинтез процесіне қатысы болмайды. Қырықбуынның масағы оның өсіне топтасып орналасқан көптеген спорофиллдерден (спорангиофорлардан) тұрады. Спорофиллдері аяқшадан және оның басында орналасқан формасы алты қырлы болып келетін қалқан тәрізді дискіден тұрады. Дискінің астыңғы жағында, аяқшаның айналасында 5-13 қапшық тәрізді спорангийлер орналасады (50,3- сурет) олар пісіп жетілген кезде бір қабат қабықшалармен қапталады. Қырықбуын тең споралы өсімдік. Спорангийлерінде көптеген мөлшері жағынан бірдей споралар пайда болады. Спора екі қабықшадан басқа (эндоспорий және экзоспорий), тағыда ‰шінші сыртқы қабықшамен (эписпорий) қапталған болады. Сыртқы қабықша тұтас емес, екі спираль тәрізді бұралған лентадан (пружинадан, элатерадан) тұрады. Лентаның төрт ұшы қалақтың басы тәрізді жалпаяды және спораға бір жері арқылы (ортасы арқылы) бекиді. Пружиналары (элатералары) ауа райы құрғақ болған жағдайда жазылады, ол дегеніміз споралардың тобымен, т‰йдектеліп шашылуына м‰мкіндік береді (50,4- сурет). Ауа райы ылғалды болған кездерде олар спораның сыртына оралып жабысып тұрады. Спорофиллдері масақта бір-біріне тығыз орналасады. Спорангийлері пісіп жетілген кездерде, масақтың өсі біршама ұлғайып өседі (барлық буынаралықтарының т‰п жағында меристемалық ұлпалар болады) және спорофиллдердің тобының арасы ашылады. Осы кезде спорангийлері тікесінен жарылып қақырайды, нәтижесінде споралары сыртқа шашылады. Жерге т‰скен споралар өніп, өскіншелер береді. Қырықбуынның өскіншесі т‰сі жасыл, мөлшері 0,1-0,4 см болатын бірнеше рет тілімделген пластинкадан тұрады. Споралары морфологиялық тұрғыдан қарағанда бірдей болғанымен антеридийлері мен архегонийлері бір өскіншеде, немесе әрт‰рлі өскіншелерде де жетілуі м‰мкін. Қырықбуындардың көптеген т‰рлерінде физиологиялық тұрғыдан қарағанда, әрт‰рлі споралылық қалыптасқан. Қырықбуындардың споралары пружинкаларының көмегімен бір-бірімен байланысып топтасқан болып келеді. Сондықтанда жерге шашылып т‰скенде, олардың жарықпен, ылғалмен және басқалармен қамтамасыз етілуі бірдей болмайды (мысалы, шоқтағы жоғарғы және төменгі споралар). Споралардың кейбіреулері өсе келе біршама ұсақ аталық өскіншелер береді. Мұндай өскіншелерде аталық жыныс органы антеридийлері жетіледі. Ал кейбір споралардан бірнеше рет тілімделген, біршама ‰лкен аналық өскіншелер жетіледі, оларда аналық жыныс органы архегонийлер пайда болады (52- сурет). Бұл жағдайдың өзі қырықбуындардың арғы тегінің морфологиялық тұрғыдан әрт‰рлі споралы өсімдіктер болғандығын көрсетеді. Оның ‰стіне қырықбуындардың кейбір т‰рлерінің физиологиялық әрт‰рлі споралылығы тұрақты болып келеді және өскіншенің даму жағдайымен байланысты емес. Алайда қырықбуындардың көптеген т‰рлерінде (мысалы, E.arvense) эксперимент жолымен мынадай нәрсе дәлелденген. Аталық жыныс органы жетіле бастаған, аталық өскіншені қоректік сұйықпен қоректендіру арқылы, олардың көлемін ұлғайтуға және осы өскіншеде аналық жыныс органы архегонийдің пайда болуына да қол жеткізуге болады. Қырықбуынның антеридийлері өскіншенің ұлпасына еніп жатады (52,1а-сурет). Олардың әрқайсысында 200-ден аса көпталшықты сперматозоидтар жетіледі (52,1г-сурет). Архегонийдің тек мойны ғана өскіншенің ‰стінен көрініп тұрады (52,1б-сурет). Ұрықтануы ауа райы ылғалды (жаңбырлы) болып тұрған кезде ғана ж‰зеге асады. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы ұрыққа бастама береді. Қырықбуындарда ілекер (подвеска) т‰зілмейді. Ұрық алғашқы кезде өскіншенің ұлпасына еніп жатады. Ол сабақшадан, екі-‰ш жапырақшадан және тамыршадан тұрады (52,1е-сурет). Өскіншенің ұлпасын жарып шығып тамырша жерге бекиді, сөйтіп өсімдік дербес өмір с‰ре бастайды. Бір өскіншеде көп жағдайда бірнеше ұрық пайда болады. Қырықбуынның жас сабағының құрылысы протостельді болып келеді (52,2- сурет). Қырықбуынның практикалық маңызы онша зор деп айтуға болмайды. Олардың қатты сабақтары металдан жасалған ыдыстарды тазалауда және ағашты жылтырлауда (полировка) пайдаланылады. Дала қырықбуынының (E.arvense) тамырсабақта-рында пайда болатын қысқарған, т‰йнек тәрізді сабақтарын кейде тамаққа пайдаланады. Арам шөп ретінде өсетін т‰рлерінің E. arvense, E. pratense, көп жағдайда E. sіlvatіcum ауыл шаруашылығына зияны көп болады. Олардың топырақты өңдеген кезде бірнеше бөлікке кесілген тамырсабақтарының әрқайсысы көптеген жер беті сабақтарын береді. Қырықбуындармен к‰ресу әр уақытта қиынға т‰седі. Қырықбуындардың қазба қалдықтары таскөмір дәуірінен бастап белгілі, мысалы, Equіsetіtes туысының т‰рлері. Олардың сабақтары мен бұтақтары споралар т‰зетін органдарысыз табылған. Олардан басқа перм қабаттарынан шизоневра (Schіzoneura) табылған. Ол жапырағы жақсы жетілген кырықбуын болған. Ал юра дәуіріндегі қабаттардан филлотека (Phyllotheca) табылды, оның жапырақтары т‰п жағынан біріккен болып келген (53- сурет). Қазіргі кездегі қырықбуындар жер бетінде бор дәуірінен бастап кездескен. Қырықбуындардың шығу тегі т‰сініксіз. Олар бізге белгілі каламиттердің тікелей ұрпағы емес. Өйткені каламиттердің вегетативтік органдарының құрылысы к‰рделі болған (екінші рет қалыңдап өсуі, ағаш тәрізді формаларының болуы). Шамасы қырықбуындар палеозойлық каламиттердің аз маманданған формасынан шыққан болуы м‰мкін. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|