Дәрістің мақсаты. Папоротник тәрізділер, ашық тұқымдылар бөлімдерінің өкілдерімен таныстыру. Көбею жолдарына мән беру.
Қарастырылатын мәселелер.
Папоротник тәрізділер бөлімі.
Ашық тұқымдылар бөлімі.
Жалпысипаттамасы. Папоротник тәрізділер немесе папоротниктер жоғары сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең ертеде пайда болғандарының бірінен саналады. Өзінің ерте пайда болғандығы жағынан олар риниофиттер мен плаун тәрізділерден ғана кейін тұрады. Ал қырықбуын тәрізділермен геологиялық жас шамасы қатар болып келеді, яғни олармен шамамен бір мезгілде пайда болған (қатар дамыған). Бірақ сол кездің өзінде ринофиттердің жойылып кеткеніне көп уақыттар болған, ал плаун тәрізділер мен қырықбуын тәрізділердің жер бетіндегі өсімдіктер д‰ниесінде алатын орны (ролі) шамалы болған және олардың т‰рлерінің саны да көп болмаған. Папоротниктер болса дамудың нағыз өскелең шағында (биігінде) болған. Қазіргі кезде бұрынғы геологиялық кезеңдермен салыстырғанда папоротниктердің ролі әлде қайда төмен, соған қарамастан олардың 300-дей туысы және 10000-нан аса т‰рлері белгілі. Папоротниктер жер шарының барлық бөліктерінде аса кең тараған өсімдіктер. Олар шөлді аймақтардан бастап батпақты жерлерге дейін, көлдермен, к‰ріш өсірілетін жерлерде және кермектеу суларда, яғни әрт‰рлі ортада кездесе береді.
Алайда олардың ең көп тараған жері, ылғалы мол тропикалық ормандар болып саналады. Ол жерлерде папоротниктер ағаштардың көлеңкесінде, топырақта ғана өсіп қоймай, сонымен бірге эпифит ретінде ағаштардың сабақтарында және бұтақтарында көптеп кездеседі (75-сурет). Осындай әрт‰рлі ортаға бейімделгіштік қасиетінің болуының арқасында папоротниктерде әрт‰рлі өмірлік формалар (жизненные формы) қалыптасқан. Әсіресе сыртқы формаларына, ішкі құрылыстарына, физиологиялық ерекшеліктеріне және мөлшеріне қарай көптеген т‰рлері пайда болған. Өзінің көлеміне қарай папоротниктер тропикалық ормандарда кездесетін ағаш тәрізді формаларынан (кейде биіктігі 25м жететін, ал діңінің диаметрі 50см болатын), аса кішкентай ұзындығы бірнеше мм-ден аспайтын т‰рлеріне дейін кездеседі. Папоротниктер туралы сөз еткенде, алдымен олардың жыныссыз немесе спора т‰зетін ұрпағы (спорофит) жөнінде айтамыз. Көптеген жоғары сатыдағы өсімдіктер секілді (м‰к тәрізділерден басқасы) олардың өмірлік циклінде спорофит басым фазасы болып келеді, сондықтанда біздер алдымен папоротниктердің спорофитін көреміз (77- сурет).
Папоротниктердің барлығында дерлік спорофиті көпжылдық, тек аздаған маманданған формаларында ол бір жылдық. Суда немесе батпақта өсетін цератоптерис (Ceratopterіs) туысының т‰рлері оған мысал бола алады. Цератоптеристің спорофиті жыл сайын өліп тұрады, бірақта олар арнайы спорофиттік б‰ршіктер қалдырады. Осы б‰ршіктерден келесі жылы жаңа спорофит жетіледі.
Қырықбуын тәрізділер мен плаун тәрізділерден папоротник тәрізділер жапырақтарының ‰лкен болуымен (макрофиллділігімен) ажыратылады. Олардың жапырақтары ‰лкен, бірнеше рет тілімделген, сиректеу тілімделмеген, б‰тін болып келеді. Жапырақтарының мөлшері бірнеше мм- ден 30 м-ге жетеді, тіптен одан да ұзындау болады. Сыртқы формасы және ішкі құрылысы жағынан олар алуан т‰рлі болып келеді. Көп жағдайда
папоротниктердің жапырақтары екі т‰рлі қызмет атқарады. Біріншіден оларда фотосинтез процесі ж‰реді, екіншіден споралар т‰зіледі. Көптеген папоротниктердің, мысалы страусниктердің (Matteuccіa struthіopterіs), сезімтал оноклеяның (Onoclea sensіbіlіs) немесе тропикалық эпифит дринария (Drynarіa) туысының жапырақтарында фотосинтез процесі ж‰ретін (стерильді) және спорангийлер т‰зетін (фертильді) болып екіге бөлінеді. Фертильді жапырақтар хлорофиллдерін жоғалтып салвиниялардағыдай тек қана спора т‰зу қызметін атқарады.
Папоротник тәрізділердің жапырақтары жер бетінде кездесетін өсімдіктердің ең қарапайымы риниофиттердің ‰лкен бұтақтарынан пайда болған (теломдардан және олардың топтарынан). Олар бұтақтардың бірігіп кетуінен және одан әрі қалыңдауынан (кладодификация) пайда болады. Тіптен осы кезде кездесетін папоротниктердің жапырақтары сабақтары секілді төбе клеткалары арқылы өседі. Ол жағдай папоротниктердің жапырақтарының сабақтан (өстен) пайда болатындығын көрсетеді. Жапырақтың өткізгіш системаларының сабақтан кеткен жерлерінде жапырақ жарықшағы пайда болады (плаундар мен қырықбуындарда жапырақ жарықшағы болмайды), көп жағдайда ол аса ‰лкен және бұтақтың жарықшағына тура келеді.
Папоротник тәрізділердің сабақтары алуан т‰рлі болады. Алайда олар көпшілік папоротниктерде нашар жетілген. Көп жағдайда сабақтары жер астында көміліп жататын тамырсабақ т‰рінде берілген. Көптеген формаларының сабағы субстратқа төселіп өседі және жіңішке болып келеді. Алайда бірқатар папоротниктердің сабақтары тік өседі. Олардың ішінде ағаш тәрізді формалары да бар. Бұлардың алғашқы тегі құрылысы қарапайым папоротник тәрізділерге жататын, бұл кезде жойылып кеткен, сабағы тік өсетін жартылай ағаштар болған. Оларда ағаш тәрізді және шөптесін формалары шыққан. Папоротник тәрізділердің стельдік құрылысы алуан т‰рлі. Олардың әрт‰рлі топтарында стельдің барлық типтері кездеседі (протостель, сифоностель, диктиостель, полициклия, эустель).
Папоротниктердің спорангийлері жапырақтың астыңғы жағында көп мөлшерде жетіледі. Сиректеу олар жалғыздан болады. Көп жағдайда спорангийлері топтасып жиналып сорустар т‰зеді. Сорустар жапырақтың ерекше индузий деп аталынатын жарғақ жамылғымен жабылап тұрады.
Алайда қарапайым папоротник тәрізділердің спорангийлері жалғыздан болады және псилофиттердегі секілді бұтақтарының жоғарғы ұштарында жетіледі. Кейбір формаларының спорангийлері жапырақ тақтасының шетінде орналасады.
Спорангийлері не кәдімгі вегетативтік жапырақтарында, немесе ерекше спора т‰зетін жапырақтарында (спрофиллдерінде) пайда болады. Спорофиллдерінің вегетативтік жапырақтарға (трофофиллдерге) өте ұқсас болуыда, немесе олардан көлемі және формасы жағынан айырмашылықтарының болуыда м‰мкін.
Папоротник тәрізділердің біреулерінде спорангийлері жапырақтың
‰стіңгі клеткаларының табанында және эпидермистің астындағы
клеткалардың (субэпидермиалық) табанында пайда болады. Бұл жағдайда да ересек спорангийлердің қабықшалары (қабырғалары) көп қабатты болып келеді. Мұндай спорангийлер ертедегі папоротник тәрізділерге және қазіргі кездерде кездесетін қатарлардың құрылысы қарапайым болып келетіндеріне тән. Олар көп емес.
Екінші бір папоротник тәрізділердің спорангийлері жапырақтың бір ғана
‰стіңгі клеткасынан пайда болады және ересек жағдайында бір қабат қабықшасы болады. Бұл папоротник тәрізділердің жас екендігі к‰мән келтірмейді. Олар қазіргі геологиялық дәуірде аса кең тараған өсімдіктер болып табылады. Пісіп жетілген спорангийлер өздерінің ашылуын қамтамасыз ететін қабырғаларында арнайы жетілген өсінділерінің көмегімен жарылады (құрылысы әрт‰рлі сақиналар, қабырғалары әрқилы болып қалыңдаған клеткалардың тобы және т.б.). Папоротник тәрізділердің қарапайым өкілдерінде мұндай бейімделушілік болмаған.
Папоротник тәрізділердің ішінде тең споралы да, әрт‰рлі споралы да, өсімдіктер болады. Споралар өніп өскіншелер (гаметофиттер) береді.
Тең споралары папоротник тәрізділердің өскіншелері жасыл т‰сті, фотосинтез процесіне қабілетті келеді. Сондықтанда олар өз бетімен қоректене алады. Өскіншелер әдетте өте ұсақ және формасы жағынан алуан т‰рлі болып келеді: пластинка тәрізді, ж‰рек тәрізді, жіп тәрізді және т.б.
Әрт‰рлі споралы папоротник тәрізділердің өкілдерінің өте қарапайым болып өзгергендігі (редукцияға ұшырағандығы) байқалады. Әсіресе олардың аталық өскіншелері (гаметофиттері) редукцияға көп ұшыраған. Ондай өскіндердің мөлшері микроскопиялық ұсақ болып келеді. Аталық өскіншелер (гаметофиттері) тіптен өз бетінше өмір с‰ру және қоректену м‰мкіндігінен айырылған.
Соңғы кездері папоротниктердің систематикасы ‰лкен табыстарға жетті. Сондықтанда біздің қазіргі кездегі біліміміздің деңгейіне сай етіп папоротник тәрізділер бөлімін А.Л. Тахтаджян 1978 жылы мынадай 7 класқа бөлді: 1) аневрофитопсидтер (Aneurophytopsіda); 2) археоптеридопсидтер
(Archaeopterіdopsіda); 3) кладоксилопсидтер (Cladoxylopsіda); 4)
зигоптеридопсидтер (Zygopterіdopsіda); 5) ужовниктер (Ophіoglossopsіda);
6) мараттиопсидтер (Marattіopsіda); 7) полиподиопсидтер (Polypodіopsіda).