Результаты исследований. Полученные данные позволили установить, что стерильная и фертильная
(нормально развитая) пыльца заметно отличалась по содержанию углевода – крахмала. Полноценные
(фертильные)зерна, одинакового размера и правильной формы, окрашивались в фиолетово-синие тона
разной интенсивности, стерильные, как правило, оставались прозрачными и часто бывали сморщенными.
Средне- и слабоокрашенная пыльца приравнивалась нами к фертильной.
Вариации в размерах пыльцы и количестве апертур на экзине полусферы нами не рассматривались.
Береза плакучая (Betula pendula С.). Пыльцевые зерна округлые, желтые и гладкие, с небольшим
количеством пор. Выявлено три их группы: неокрашенные, среднеокрашенные и слабоокрашенные.
Неокрашенная пыльца – это стерильная, часто сморщенная. Среднеокрашенная была отнесена к условно
фертильной, поскольку в ней обнаруживались остатки крахмала.
В 1-й точке сбора (перекресток проспектов Абая и Абылай хана) количество фертильной пыльцы
варьировало в пределах 85-90%, доля стерильной колебалась составила 6,5-12,0% при среднем значении
– 9,2%.
Абай атындағы ҚазҰПУ-нің ХАБАРШЫСЫ «Жаратылыстану-география ғылымдары» сериясы №2(44), 2015 ж.
59
Во 2-й точке сбора (перекресток улиц Пушкина и Маметовой) количество фертильной пыльцы
составило уже 65-80%, доля стерильной повышалась до 19,0% при среднем значении – 12,4%.
В 3-й точке сбора (Парк 28 гвардейцев-панфиловцев) количество фертильной пыльцы варьировало в
пределах 90-96,5%, доля стерильной уменьшалась до 1,5-4,5% при среднем значении – 3,0%.
Следовательно, у березы плакучей прослеживается тенденция ухудшения качества пыльцевых зерен
при усилении степени техногенной нагрузки в направлении: 3-я точка сбора → 2-я точка → 1-я точка
сбора.
Полынь горькая (Artemisia vulgarisL.). Пыльца этого растения оказалась разнообразной по размерам
и внешнему виду, цвет варьировал от светло-зеленого до темно-желтого, по наличию апертур –
трехбороздная, трехпоровая, несущая на поверхности экзины слабо выраженные шиповидные вырости.
В 1-й точке сбора (перекресток проспектов Абая и Абылай хана) количество фертильной пыльцы
варьировало в пределах 65-75%, доля стерильной колебалась в пределах 10,5-20,0% при среднем
значении – 15,2%.
Во 2-й точке сбора (перекресток улиц Пушкина и Маметовой): количество фертильной пыльцы
колебалось в пределах 45,7-70%, доля стерильной составила 9,5-19,0% при среднем значении – 12,4%.
В 3-й точке сбора (Парк 28 гвардейцев-панфиловцев) количество фертильной пыльцы варьировало в
пределах 90-96,5%, на долю стерильной пришлось не более 1,5-6,5% при среднем значении – 4,0%.
Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale W.). Пыльца имела шаровидную форму с тремя
бороздами, почти бесцветная, трехлопастная. Зародышевые борозды близко подходят к полюсам, как бы
рассекая зерно на три лопасти.
В 1-1 точке сбора (перекресток проспектов Абая и Абылай хана) количество фертильной пыльцы
варьировало в пределах 60-78%, доля стерильной колебалась в пределах 15,5-23,0% при среднем
значении – 16,2%.
Во 2-й точке сбора(перекресток улиц Пушкина и Маметовой) количество фертильной пыльцы
варьировало в пределах 35,7-64,0%, доля стерильной достигала 25,5-39,0% при среднем значении –
22,4%.
В 3-й точке сбора (Парк 28 гвардейцев-панфиловцев) количество фертильной пыльцы достигала
максимальных значений 80,0-92,5%, доля стерильной составила 3,5-8,5% при среднем количестве – 6,0%.
С учетом степени загрязнения атмосферы места сбора пыльцы расположились следующим образом:
1) Парк 28 гвардейцев-панфиловцев, где негативные последствия загрязнения оказались минимальными;
2) перекресток проспектов Абая и Абылай хана, характеризующийся средними значениями показателей
и 3) перекресток улиц Пушкина и Маметовой, где уровень загрязнения оказался максимальным.
Анализ числа тератоморфных (аномальных) пыльцевых зерен по всем изученным растениям выявил
следующие значения:
1) у березы плакучей – 7-10%;
2) у одуванчика лекарственного – 5-15%;
3) у полыни горькой – 10-33%.
Все выделенные аномалии пыльцы были объединены в следующие группы:
1) асимметричные зерна с измененным апертурным аппаратом вследствие разрастания верхнего слоя
спородермы;
2) стерильные зерна уплощенной формы, часто сморщенные, не имеющие внутреннего содержимого;
3) анормальные (уродливые) пыльцевые зерна, диагностика которых не представлялась возможной
ввиду сильного изменения их морфологических признаков;
4) массулы, представляющие собой густые скопления пыльцевых зерен, спородерма которых
оказалась нарушенной в той или иной степени.
Причинами столь существенного возрастания у изученных растений уровня стерильности и
морфологических аномалий-терат, особенно у одуванчика лекарственного и полыни горькой, наиболее
чувствительных к загрязнению, могли стать:
1) интенсивность транспортного потока как такового;
2) наличие перекрестков, на которых скапливаются в значительном количестве автомобили с
работающим мотором;
3) затруднение движения воздуха ввиду преобладания в точках 1 и 2 сбора пыльцы плотно стоящих
зданий и связанное с этим интенсивное накопление выхлопных газов.
Что касается 3-й точки, расположенной в Парке 28 гвардейцев-панфиловцев, то здесь наблюдаются
самые низкие значения количества тератогенной и стерильной пыльцы, и причина тому – густая посадка
деревьев, способствующая осаждению выхлопных веществ на их листьях, а также более или менее
свободное движение воздушных потоков по направлению «розы ветров», которая присуща региону
г. Алматы.
Таким образом, проведенные нами палиноморфологические исследования позволили
констатировать, что изученные растения обладают разной барьерностью по отношению к техногенным
загрязнениям, и здесь заслуживают самого пристального внимания одуванчик лекарственный (Taraxacum
ВЕСТНИК КазНПУ им. Абая серия «Естественно-географические науки» №2(44), 2015 г.
60
officinale W.) и полынь горькая (Artemisia vulgarisL.), которые с известной долей уверенности можно
рекомендовать для использования в качестве индикаторов в биомониторинге урбанизированных
территорий.
1. Курманов Р.Г., Ишбирдин А.П. Палинология. Уфа: РИЦ БашГУ, 2012. 92 с.
2. Николаевский В.С. Фитомониторинг, его значение и роль в система био- и экологического мониторинга //
Методология экологического нормирования. Харьков, 1990. Ч.2. С.9.
3. Мельхова О.П., Егорова Е.И. Биологический контроль окружающей среды. М.: Академия, 2007. С.16-17.
4. Мейер Н.Р. Морфология спор и пыльцы // Методологические аспекты палинологии. М.: Недра, 1987.
С.17-40.
5. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация состояния окружающей среды и индикация глобальных экологических
процессов в историческом прошлом Земли // Палинология в России. М., 1995. С.104-112.
6. Бессонова В.Н. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология.
Екатеринбург, 1993, № 3. С. 45-50.
7. Глазунова К.П. Нарушения типичного строения пыльцевых зёрен Tussilago farfara L. (Compositae) //
Палиностратиграфия в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии. Тезисы докладов VIII Всерос.
палинологической конференции. М., 1996. С.35.
8. Тужилова Л.И. Палинологические методы биоиндикации: определение доли абортивных пыльцевых зерен
и жизнеспособность пыльцы // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. 2011, № 25. С.605-609.
9. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. М.: Академия, 2007.
287 с.
10. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. С.182-213.
Түйін
Өсімдіктердің – долана кроваво-красный (Crataegus sanguinea P.), қайың плакучая (Betula pendula С.), тау адамым
құс(Polygonum aviculare L.), бақ-бақ дәрілік (Taraxacum officinale W.), жылым ащы (Artemisia vulgaris L.) –
тозаңының жағдайларына техногендік ластанудың әсері зерттелген. Тозаң жинау орындары ретінде Алматы
қаласяның автомагистральдарына байланысты алынды: бірінші нүкте – Абай мен Абылай хан даңғылдарының
түйісі; екінші нүкте – Пушкин мен Мәметова көшелерінің қиылысы; үшінші нүкте – 28 гвардияшылар серуен жәйі.
Нәтиже өсімдіктердің жауап әрекеттерінің әртурлі болатындығын көрсетті, яғни тозаң құрылымында тератология-
лық ауытқуларды көрсететін морфологиялық өзгерістер және бедеулік деңгейінің ауытқулары орын алды. Тозаңның
бедеулік және кәдітгі дамуының деңгейлері көмірсутектерінің – крахмалдың жинақталуының айырмашылықтарын
көрсетті. Толық сапалы дәндер күлгін – көк тустің әртурлі қоюлығын көрсетсе, ал бедеу дәндер туссіз куйінде қалып
қойды; ал арташа және әлсіз түстер толық сапалы дәндерге жатқызылды. Тозаң ауытқулары жәнінен мыныдай
топтар анықталды: апертурлық тетігі, спородерманың устіңгі қабатының басым ұлғаюы әсерінен, асимметриялық
дәндер пайда болуы; бедеу дәндердің тур – тұрқының ептеп сопақталуы, көбінде бүріскен болуы және дәндердің бос
қалуы; тозаң дәншіктерінің ауытқулары, дегенмен оларды анықтап – талдау морфологиялық белгілерінің күшті
өзгеруіне сай, мүмкін болмады; массуласы, яғни тозаң дәншіптерінің топталып орналасуында спородерманың
өзгеруі. Жүргізілген тозаңның морфологиялық белгілерінің зерттеулері мынадый тұжырып жасауга мүмкіншілік
береді, яғни зерттелген өсімдіктер техногендік ластануға әртүрлі кедергелер пайда етіп қарсы тұра алады. Мұнда
көңіп аударуға мол мүмкіншілік беретін өсімдіктер – бақ-бақ дәрілік (Taraxacum officinale W.) және жылым ащы
(Artemisia vulgaris L.) оларды урбанизацияланған аймақтар биомониторингінде индикатор ретінде пайдалану
ұсынылды.
Тірек сөздер: биобақылау, фитоиндикация, ұрықтану күштілігі, тозаңтану, споролық-тозаңдық талдау, бедеулік.
Summary
Kazakh National Pedagogical University named afterAbay
The influence of anthropogenic pollution on pollen - blood-red hawthorn (Crataegus sanguinea P.), weeping birch (Betula
pendula C.), Knotweed, or knotweed (Polygonum aviculare L.), dandelion (Taraxacum officinale W.) and wormwood
(Artemisia vulgaris L.). Places collecting pollen in Almaty chosen based on their location relative to highways: 1 collection
point - the intersection of Abay and Abylaikhan; 2 point - the intersection of Pushkin and Mametova; 3 point - Park 28
Panfilov Guardsmen. Revealed different degrees of response of plants, which resulted in the appearance of morphological
abnormalities in the form of teratological abnormalities in the structure and varying levels of pollen sterility. It is shown that
the sterile and fertile (normally developed) pollen is markedly different in content of carbohydrate - starch. Full grain painted
in violet-blue tones of varying intensity, sterile remained clear; medium and lightly colored equated with fertility. Pollen
anomalies were grouped into the following groups: grains with a modified asymmetric aperture apparatus due to expansion of
the upper layer sporoderm; sterile grain flattened forms, often wrinkled, with no internal content; abnormal pollen grains, the
diagnosis of which was not possible because of the strong changes in their morphological characters; мassoulié, is a thick
accumulation of pollen grains with impaired sporoderm. Palynomorphological conducted studies have stated that the studied
plants have different barrier in relation to industrial pollution, and there are noteworthy dandelion (Taraxacum officinale W.)
and wormwood (Artemisia vulgaris L.), which can be more confident to recommend to be used as indicators biomonitoring
urbanized areas.
Keywords:biomonitoring, phytoindication, palynology, spore-pollen analysis, teratomas, fertility, sterility.
Абай атындағы ҚазҰПУ-нің ХАБАРШЫСЫ «Жаратылыстану-география ғылымдары» сериясы №2(44), 2015 ж.
61
УДК593.1:597.4/5:574.21(502)
ВИДЫ-ИНДИКАТОРЫ ЧИСТОТЫ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ АЛМАТИНСКОЙ ОБЛАСТИ
Мынбаева Б.Н. – профессор, к.б.н.,
bmynbayeva@gmail.com
Уалиева Д.А. – магистрант 1 курса,
daniya.2010@mail.ru
Казахский национальный педагогический университет имени Абая
Аннотация. В данной статье рассматривается потенциальная оценка загрязнения водных экосистем с помощью
индикаторов животного происхождения для пресных водоемов Алматинской области. Для мониторинга
экологического состояния водной среды и биоиндикации ее качества могут быть использованы практически все
группы организмов, населяющие водоемы: планктонные и бентосные беспозвоночные, простейшие, водоросли,
макрофиты, бактерии и рыбы. Физическими объектами данного исследования являются водоемы Райымбекского
района Алматинской области: бассейны рек Шелек, Текес и Ұлкен Қақпақ, озера Өрікті и Бузумбай. Эти пресные
водоемы считаются чистыми. Однако данное мнение нуждается в дополнительных исследованиях. Общеизвестно,
что биоиндикация основана на тесной взаимосвязи живых организмов с условиями среды, в которой они обитают.
Изменения этих условий, например повышение солености или рН воды могут привести к исчезновению
определенных видов организмов, наиболее чувствительных к этим показателям и появлению других, для которых
такая среда будет оптимальной. Токсичность воды можно определять, используя в качестве биоиндикаторов
различные виды организмов как растительного, так и животного происхождения. В зависимости от типа ответной
реакции, биоиндикаторы подразделяются на чувствительные и кумулятивные. Чувствительные биоиндикаторы
реагируют на стресс значительным отклонением от жизненных форм, а кумулятивные накапливают антропогенное
воздействие. Для биомониторинга водоемов чаще используют первый тип индикаторов. Основными видами-
индикаторами в предстоящих исследованиях выбраны простейшие (инфузории, дафнии), ракообразные (речной рак),
представители семейства лососевых (форель радужная). В качестве быстро реагирующих чувствительных
биоиндикаторов
мы
выделили
ветвистоусых
рачков
(Daphniamagna)
и
равноресничных
инфузорий
(Parameciumcaudatum). Биоиндикаторами пролонгированного действия являются ракообразные (Astacus fluviatilis) и
представители семейства лососевых (Parasalmomykiss). На основании обзора по использованию этих
чувствительных к экологическому состоянию воды видов-индикаторов, нами предложена рекогносцировочная
оценка степени загрязнения водоема по составу гидробионтов.
Ключевые слова: биоиндикация, методы биоиндикации, поллютанты, гидробионты, биоиндикаторы, индекс
токсичности, рекогносцировочная оценка
В настоящее время экосистемы пресноводных водоемов оказались одними из наиболее уязвимых и
быстро деградирующих компонентов биосферы. В связи с дефицитом водных ресурсов, обусловленных
как естественно-географическими причинами, так и интенсивным развитием экономики, сохранение
пресноводных экосистем является одной из наиболее актуальных проблем для Республики Казахстан.
Биомониторинг окружающей среды (ОС) включает две основные группы методов: биоиндикация и
биотестирование. Использование в биоиндикационных исследованиях живых организмов – индикатор-
ных видов, которые способны в силу своих генетических, физиологических, анатомических особенностей
существовать в узком интервале определенного фактора, только своим присутствием могут указывать на
наличие негативного фактора в среде. Любая водная экосистема, находясь в равновесии с факторами
внешней среды, имеет сложную систему подвижных биологических связей, которые нарушаются под
воздействием каких-либо факторов [1]. Прежде всего, влияние антропогенных факторов, и в частности
загрязнения, отражается на качественном видовом составе водных сообществ и соотношении
численности слагающих их видов. Биоиндикационный метод оценки состояния водоема позволяет
решить проблемы его чистоты, разрешение которых с помощью гидрофизических и гидрохимических
методов часто затруднено. Рекогносцировочная оценка степени загрязнения водоема по составу
гидробионтов позволяет быстро установить его санитарное состояние, определить степень и характер
загрязнения, пути его распространения в водоеме, а также дать количественную характеристику
протекания процессов естественного самоочищения. Существует целый ряд классификации водных
экосистем по различным критериям. Природные водоемы различаются по химическому составу воды,
донных отложений и потока веществ, поступающих в них с водосборной площади, а также рядом
физических, гидрологических и географических параметров [2]. В связи с этим в каждом водоеме
формируется собственный набор видов микроорганизмов, растений и животных, взаимодействующих
друг на друга и на окружающую среду. Каждая водная экосистемаимеет свои определенные харак-
теристики: видовое разнообразие водных организмов, их численность, биомассуи др. Одним из
важнейших показателей является продуктивность (трофность) водной экосистемы, т.е. количество нового
органического вещества, создаваемого экосистемой за единицу времени. Продуктивностьзависит в
ВЕСТНИК КазНПУ им. Абая серия «Естественно-географические науки» №2(44), 2015 г.
62
первую очередь от фотосинтетической деятельности автотрофных организмов, которая различна в
разныхводоемах. По уровню продуктивности природные водоемы могут классифицироваться как
дистрофные (непродуктивные); олиготрофные (малопродуктивные); мезотрофные (среднепродуктивные)
и эвтрофные (высокопродуктивные).
Классификация водоемов потрофности применима для всех природных водоемов [3].Трофический
уровеньводной экосистемы сильно связан с содержанием в воде биогенов – растворенных минеральных
веществ, являющихся удобрением для водных растений. К ним относятся, прежде всего, соединения
фосфора и азота. Уровень трофности водоема может изменяться при воздействии как природных, так и
антропогенных факторов. Трофический уровень конкретного водоема можно определить не только по
продукции фотосинтезирующихорганизмов, но и по видовому составу и численности тех гидробионтов,
которые обитают в этом водоеме. С их помощью можно определить качество воды и изменение
трофического уровня водоема в связис увеличением концентрации биогенов при загрязнении [4].
Биоиндикационные исследования подразделяются на два уровня: видовой и биоценотический.
Видовой уровень включает в себя констатацию присутствия организма, учет частоты его встречаемости,
изучение его анатомо-морфологических, и биохимических свойств. Именно на видовом уровне
предполагается провести исследования популяции радужной форели.
Единицей измерения и оценки загрязнения окружающей среды является биоиндикатор. Это организм,
вид или сообщество, по наличию и состоянию которого можно судить о свойствах среды, в том числе о
присутствии и концентрации загрязнителей [5]. При биоценотическом мониторинге учитываются
различные показатели разнообразия видов, продуктивность данного сообщества. Чистые пресноводные
водоемы заселяют моллюски, личинки веснянок, поденок, представители семейства лососевых,
ракообразных и т.д.
Известны работы по установлению чистоты водоемов с помощью представителей простейших
(Daphniamagna, Parameciumcaudatum и др.), которых можно отнести к протозойным видам-индикаторам
(рис. 1).
Из высших обитателей водоемов к таковым можно отнести радужную форель (Parasalmomykiss)
(рис. 1).
Parasalmo mykiss Daphnia magna
Рисунок 1 Фотографии форели (Parasalmo mykiss) и дафнии (Daphnia magna)
Из водных объектов были выбраны пресные водоемы, относящиеся к горной системе Терскей
Алатау. Это бассейны рек Шелек, Текес иҰлкенҚақпақ, озера Өрікті и Бузумбай, расположенных в
Райымбекском районе Алматинской области.
Цельнаучно-исследовательской работы заключается в том, что с использованием самых
распространенных представителей биоты водных экосистем, точно и в короткие сроки можно установить
чистоту водоема, в частности, по показателю сапробности. Существует множество методик проведения
биоиндикации воды с помощью беспозвоночных. Один из наиболее распространенных индекс Майера
[6]. Это более простая методика, имеющая определенные преимущества. Например, при использовании
беспозвоночных в качестве биоиндикаторов не нужно устанавливать видовую принадлежность их
представителей. Также методика может использоваться для любых типов водоемов. В основе метода
используется приуроченность различных групп водных беспозвоночных к водоемам с определенным
уровнем загрязненности (табл.1).
Абай атындағы ҚазҰПУ-нің ХАБАРШЫСЫ «Жаратылыстану-география ғылымдары» сериясы №2(44), 2015 ж.
63
Таблица 1 – Организмы-индикаторы сапробности водоемов (по Майеру)
Обитатели чистых вод
Организмы средней степени
чувствительности
Обитатели загрязненных
водоемов
Личинки веснянок
Бокоплав
Личинки комаров-звонцов
Личинки поденок
Речной рак
Пиявки
Дафнии
Личинки стрекоз
Водяной ослик
Двустворчатые моллюски
Моллюски-катушки
Прудовики
Радужная форель
Моллюски-живородки
Малощетинковые черви
Анализируемые нами объекты исследования: дафнии и радужная форель, как организмы-
индикаторы, отнесены к разделу «Обитатели чистых вод».
Биомониторинг водных объектов, в целом, имеет определенные этапы. Первый этап: взятие проб
воды в выбранных водоемах. Второй этап: анализ визульных физико-химических свойств воды
(прозрачность, запах и пр.). Третий этап: в использование методов биоиндикации в лабораторных
условиях: изучение индикаторных групп гидробионтов в исследуемых пробах и сравнение их по
табл. 1. Количество обнаруженных групп из первого разделатаблицы необходимо умножить на 3,
количество групп из второго раздела – на 2, а из третьего – на 1. Получившиеся цифры складывают,
значение суммы характеризует степень загрязненности водоема. Если сумма более 22 – вода
относится к 1 классу качества. Значения суммы от 17 до 21 говорят о втором классе качества (как и в
первом случае, водоем будет охарактеризован как олигосапробный). От 11 до 16 баллов – 3 класс
качества (бета-мезосапробнаязона). Все значения меньше 11 характеризуют водоем как грязный
(альфа-мезосапробный или же полисапробный) [7].
Методика проведения индикации водоемов с помощью радужной форели Parasalmomykiss
предусматривает изучение не только морфологических показателей особей, но и численности ее
популяции. Материалом для исследования генетического полиморфизма (микросателлитных
локусов) служат выборки от различных морфоэкологических форм микижи из речных бассейнов и
озер. Для сравнения, через определенное время (обычно ежегодно), выборки форм микижи берутся
повторно, составляется список выборок и их обозначения. Данный материал не позволяет корректно
исследовать различия между разными внутрипопуляционными формами, но может охарактеризовать
каждую такую популяцию в целом. Также можно установить принадлежность к той или иной форме,
отследить частоту миграций микижи и установить количество особей на единицу объема воды (или
плотность популяции). Оценку частот аллелей, аллельного разнообразия, ожидаемой и наблюдаемой
гетерозиготности, статистические тесты на соответствие наблюдаемых по каждому локусу
генотипических распределений равновесию Харди-Вайнберга (внутрипопуляционные коэффициенты
инбридинга) могут осуществляться с использованием программы GDA. Программный пакет
GENEPOP представляется для расчетагенетических дистанций и оценки значимости попарной
генетической дифференциациимежду выборками [8]. Данный анализ поможет нам не только
определить состояние того или иного водоема, но и оценить биоразнообразие популяций микижи, а
также интродуцировать любой ценный и преобладающий вид рыб.
Таким образом, в будущих исследованиях предполагается изучить состояние пресных водоемов
Алматинской области, установить степень их чистоты по количественному и качественному составу
гидробионтов из представителей простейших и лососевых.
1. Шуйский В.Ф., Максимова Т.В., Петров Д.С. Биоиндикация качества водной среды, состояния
пресноводных экосистем и их антропогенных изменений // Сб. научн. докл. VII межд. конф. «Экология и
развитие Северо-Запада России». – СПб., 2-7 авг. 2002 г. – СПб.: изд-во МАНЭБ, 2002. С. 113-118.
2. Школьный экологический мониторинг // Под ред. Т.Я. Ашихминой. М: Агар, 1999. С. 41-43. С.182-197.
3. Попова Т.А. Экология в школе. Мониторинг природной среды. М.: Творческий центр «Сфера», 2005. С.
116-118.
4. Экология Ярославской области: учеб. пос.//Под ред. В.А. Щенева. Ярославль: Верхне-Волжское книжное
издательство, 2006. С. 34-35.
5. Методы и средства экологического контроля / ДикаревВ.И. и др. – СПб.: Крисмас+, 1999. – 285 с.
6. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пос. // Под ред.
О.П. Мелеховой и Е.И. Сарапульцевой.
‒ 2-е изд., испр. ‒ М.: Издательский центр «Академия», 2008. ‒ 288 с.
7. Thorpe J.E. Bimodality of growth and smoltingin Atlantic salmon // Aquaculture. 1982. Vol. 28. P. 128-132.
8. Metcalfe N.B. et al. Feeding intensity, growth rates and the establishment of life-history patterns of juvenile
Atlantic salmon Salmosalar L. // J. Anim. Ecol. 1988. Vol. 57. No. 2. P.463-474.
ВЕСТНИК КазНПУ им. Абая серия «Естественно-географические науки» №2(44), 2015 г.
64
Достарыңызбен бөлісу: |