КӨПАЯҚТЫЛАР КЛАСЫ - MYRIAPODA Көпаяқтылардың 53000-нан астам түрі бар, басым көпшілігі құрлықта (ағаштардың, тастардың астында) тіршілік етеді, ұзындығы 1-3 мм-ден 28 см-ге дейін (тропикалық Graphidostreptus gigas), дене сегменттерінің әрқайсысында жұп немесе екі жұп аяқтары орналасқан, олардың саны әр алуан, кейде 177 жұпқа дейін (кластың аты да осыдан).
Көпаяқтылар класы төрт класс тармағына бөлінеді: симфилалар - Symphyla, пауроподалар - Pauropoda, ерінаяқтылар - Chilopoda, қосжұпаяқтылар - Diplopoda.
Құрылысы мен физиологиясы. Көпаяқтылардың құрт тәрізді созылған денесі екі бөлімді: бас және тұлға. Бас бөлімі тұлғасынан айқын ажыраған, оның құрамында акрон және оған біріккен 4 сегмент (симфилаларда - Symphyla, ерінаяқтыларда - Chilopoda) немесе 3 сегменті (пауроподалыларда - Pauropoda, қосжұпаяқтыларда - Diplopoda) бар. Кейде соңғы сегменті "мойын" сегменті деп аталады. Бас құрылысының бұл ерекшелігі көпаяқтылардың белгілі бір қарапайымдылығының көрінісі. Акронда бір жұп мұртшалары немесе антенналары және жұп фасеттік көздері орналасқан. Мұртшалары кейбір шаянтәрізділердің антеннулаларына сәйкес ұзын, көп буынды, бір бұтақты, басым көпшілігінде жіп тәріздес, иіс және сипап сезу қызметін атқарады.
Акронға бірігіп қосылған 3 немесе 4 сегменттердің аяқтары, қорегін ұстау, ұсақтау, шайнау қызметіне байланысты ауыз-жақ аппаратына айналған. Бірінші интеркалярлы (ендірме) деп аталатын сегментінің аяқтары жойылған, екінші мандибулярлы сегменттің аяқтары үстіңгі жақ немесе мандибула, ішкі жағы тісшеленіп келген, қатты тақта тәрізді үшінші және төртінші сегменттерінің аяқтары астыңғы жақ және астыңғы ерін тақталарын немесе максилла I, максилла ІІ-ні түзейді. Максиллалар үш буынды: негізгі, қалақша бөлігі және буындалған жақ қалақшалары, кейбір жағдайда қалақша бөлігі және жақ қалақшалары редукцияға ұшырауы мүмкін.
Көпаяқтылардың ауыз аппаратының құрылысы әр класс тармағының өкілдерінде әр түрлі. Symphyla және Chilopoda класс тармағы өкілдерінде ауызы алдыңғы жағынан хитинделген үстіңгі ерінмен жабылған, ол түрі өзгерген аяқ емес, бастың хитин қабатының есіндісі, оның астында жоғарғы жақ - мандибула, төменгі жақ - максилла I және максилла II жатады. Diplopoda және Pauropoda класс тармағының өкілдерінде үстіңгі ерін мен күшті дамыған мандибуланың астында жалғыз жұпсыз күрделі құрылысты гнатохилярий (gnathochilarium) деп аталатын тақтасы бар. Ол төменгі жақ - максилла І-шінің өзгерген түрі. Бұларда максилла ІІ-ші дамымаған. Мойын сегментінің аяқтары редукцияланған.
Бас бөлімінен кейінгі дене немесе тұлға бөлімінің сегменттері айқын бөлінген.
Олардың саны әр түрлі: пауроподаларда - 14, симфилаларда - 18, ерінаяқтыларда - 181. Тұлғаның бір қалыпты немесе гомономды сегменттелуі тек ең қарапайым түрлерінде болады, мысалы, Chilopoda класс тармағының Pachimerium ferrugineum өкілінде, ал қалғандарының сегменттері эволюция барысында өзгеріске ұшырап саны жағынан азайған және біразының көлемі кішірейген. Бұл жағдайда, кішірейген және қалпында қалған сегменттер кезектесіп орналасады, мысалы, Diplopoda класс тармағының өкілдерінде, ал Lithobius forficatus-тың бірінші және соңғы үш сегменттері басқаларынан айрықша. Diplopoda класс тармағының өкілдерінде сегменттерінің басым көпшілігі (алғашқы төрт және "мойын" сегментінен басқа) жұптасып қосылады. Жұптасқан сегментінің әрқайсысында екі жұп аяқтары болады (класс тармақтың қосжұпаяқтылар деп аталатыны осыдан).
Көпаяқтылардың тұлға сегменттерінің біркелкі болуымен қатар, олардың аяқтарының құрылысы да ұқсас, бірнеше буыннан (6-8) тұратын және тырнақпен бітетін жүру аяқтары болады. Олардың морфологиялық және функциональдық дифференциациялануы өте сирек.
Ерінаяқтылардың бірінші сегментінің аяқтары жақаяққа айналған, олар қорегін ұстап, өлтіру қызметін атқарады. Бұл жұп аяқтардың көлемі үлкейген және біршама жуандаған негізгі буыннан тұрады, буын ұшы үшкірленіп, ілгек сияқты иіліп біткен. Аяқтың түбінде улы безі бар, оның тесігі аяқтың ұшында ашылады. Бөлінген у буынаяқтылар мен омыртқалыларға күшті әсер етеді. Мысалы, сколопендраның (Scolopendra) уы адамның қолын ісіріп жібереді. Кейбір жұп аяқтары копуляцияға қатысып, құрылысы жағынан біраз өзгерген де, олар гоноподий деп аталады.
Денесі бір қабатты гиподермальды клеткаларынан бөлінген хитинді немесе ізбест сіңген кутикуламен қапталған. Гиподермальды эпителий қабаты бір және көп клеткалы тері бездеріне бай, солардың арасында қорғаныш қызметін атқаратын бездері де бар. Олар тұлға сегменттерінің арқа жағында орналасып, әр түрлі секреттерді сыртқа бөліп шашады. Секреттердің химиялық құрамы да әр түрлі, мысалы, Spirobolus туысының шығарған секреті улы және адамның терісін күңгірт түске бояйды, Polyzonium rosalbum - камфордың күйдіргіш дәмі мен иісі болатын сүт тәрізді сұйық шығарады, тропикалық Fontaria-ның шығаратын секретіне миндальдің ащы иісі тән және бос күйінде синиль қышқылына бай.
Ас қорыту жүйесі. Көпаяқтылардың ас қорыту жүйесі түтік тәрізді, тек артқы ішегі имек болып келеді. Аузы басының төменгі жағында, өңеш деп аталатын алдыңғы ішекке жалғасады. Ас қорыту жүйесінің алдыңғы бөлігі сілекей бездерімен байланысты. Кивсяктардың үш жұп сілекей бездері бар, олардың әрқайсысы жеке тесікпен ашылады: екі жұбы ауыз қуысына, үшіншісі гнатохилярияға. Ерінаяқтыларда эктодермальды жолмен пайда болған 3-5 жұп сілекей бездері болады. Олар да ауыз қуысына жеке тесіктер арқылы ашылады. Екінші жұп жақтарының түбіне ашылатын сілекей бездері насекомдар личинкаларының жібек беретін бездеріне ұқсайды.
Ортаңғы ішек коректі корыту және сіңіру қызметін атқарады. Артқы ішегі қысқа Diplopoda класс тармағының өкілдері өсімдікқоректі және негізінен шіріген жапырақтарымен, өсімдік қалдықтарымен қоректенеді. Ерінаяқтылар - жыртқыштар, насекомдармен қоректенеді.
Зәр шығару жүйесі. Ортаңғы және артқы ішектің арасында ішекке бір немесе екі жұп тұйықталған ұзын мальпиги түтігі жалғасқан. Түтік эпителиінде және оның қуысында несеп қышқылы жиналады, көпаяқтыларда да насекомдардағы сияқты олар зат алмасудың қалдық өнімі болып табылады. Мальпиги түтігімен қатар зәр шығару қызметін басқа да мүшелер, мысалы, лимфа бездері атқарады. Олар мальпиги түтігінің немесе құрсақ қан тамырының немесе құрсақ нерв тізбегінің бойында орналасқан. Бұл бездер ерімейтін заттарды ұстап және жинап, дене қуысында қалған қатты бөлшектерді сіңіреді (фагоциттейді).
Сонымен қатар, зәр шығаруға "майлы дене" деп аталатын мүше де қатысады. Көпаяқтылардың миксоцель қуысының көптеген жерлерінде клеткалардың шоғыры кездеседі. Бұл шоғырлар жұқа арнайы қабатпен қапталған. Осындай шоғырлардың жинағын "майлы дене" деп атайды. Оның клеткаларында көптеген май тамшылары және зәр қышқылының конкрециясы бар. "Майлы дене" тек қор заттарын жинаушы емес, сонымен қатар қалдық өнімдерді де (мысалы, зәр қышқылын) жинайды.
Тыныс алу жүйесі. Барлық Tracheata сияқты, көпаяқтылар тек трахея арқылы тыныс алады. Жоғарыда көрсетілгендей, трахея эктодермальды, сыртқы хитиңді кутикула жабыны дененің ішкі жағына қарай ығысып, трахея түтікшесінің шоғырын құрайды. Олар ұзына бойы және көлденең орналасқан трахея түтіктеріне айналып, олардан тарамдалған жіңішке трахеолалар әрбір клетканы, мүшені орап, оларды оттегімен қамтамасыз етеді. Трахея жүйесінің ішкі қабырғалары хитинді сақиналарымен астарлаған, сол себептен олар қабыспайды, ауа еркін өтеді. Трахея жүйесі жұп стигмалардан немесе тыныс алу тесігінен басталады. Олар тұлға сегменттерінің бүйір жағында орналасқан. Diplopoda класс тармағының өкілдерінде сегменттері жұптасып қосылғандықтан стигмалары да екі жұпты. Бұлардың сегментгерінде бір-біріне қатыссыз және тармақталмаған трахея шоғыры жұбымен жатады.
Chilopoda класс тармағының көптеген түрлерінде жұп стигмалары сегмент сайын емес, кезектесіп орналасқан, ал Scutigera туысының өкілдерінде тек 7 жұп стигмасы болады.
Трахеядағы газ алмасу процесі бұлшықеттердің жиырылып, босаңсуы арқылы дене көлемінің өзгеруі нәтижесінде жүреді.
Қан айналу жүйесі. Көпаяқтылардың жақсы дамыған жүрегімен қоса, перифериялық қан тамырлары да бар. Жүрегі нәзік, мөлдір түтік, ішектің үстіңде тұлғаның бойымен бүкіл денесінде созылып жатады. Артқы жағы тұйық немесе екі қысқа түтікшеге жалғасқан. Жүрек, дене сегменттеріне сәйкес, камераларға бөлінген, әрбір камерада остия деп аталатын екі тесігі болады (қақпақшамен ашылып жабылатын). Diplopoda класс тармағыңда, сегменттері қосарланғандықтан жүректің бір камерасында екі жұп остиясы болады.
Жүрегі миға бағытталған бас аортасына жалғасады. Ерінаяқтылардың (Chilopoda) қан айналу жүйесі өте жақсы дамыған, миға бағытталған бас аортасынан артерия сақинасы шығып, ол ішекті айналып өтіп, құрсақ нерв тізбегінің үстінде ұзына бойы орналасқан құрсақ қан тамырына жалғасады, сондай-ақ жүректің әр камерасынан екі бүйірлік артерия шығады. Жүрек ерекше қанат тәрізді бұлшықеттердің көмегімен дененің қабырғасына бекіп тұрады. Жүректен шыққан қан тамырлары (бас аортасы, бүйірлік артериялар, қосымша артериялар) денеге тарап, кейін үзіледі де, гемолимфа (қан) дене қуысына немесе миксоцель (аралас) қуысына құйылады, яғни қан айналу жүйесі ашық. Дене қуысынан гемолимфа жүрек маңы (перикардия) қуысына өтіп, одан остия арқылы жүрекке барады. Қанаттәрізді бұлшықеттерінің жиырылу нәтижесінде жүрек камералары да жиырылып, гемолимфаны артқы жақтан алдына қарай айдайды. Құрсақ қан тамырында гемолимфа қарама-қарсы бағытта (алдыңғы жақтан артқа қарай) жылжиды.
Нерв жүйесі. Көпаяқтылардың нерв жүйесі барлық буынаяқтыларға тән жұп жұтқыншақ үсті немесе ми ганглиясынан, жұтқыншақ асты ганглиясынан, жұтқыншақ маңындағы сақина-коннективадан және құрсақ нерв тізбегінен құралған. Жұтқыншақ асты ганглиясы - құрсақ нерв тізбегінің бірінші нерв түйіні. Құрсақ нерв тізбегі метамерлі (әрбір сегментінде) орналасқан нерв ганглияларынан тұрады.
Миының гистологиялық құрылысы күрделі, сондағы антенналарға және дененің мүшелеріне нервтерді беретін ганглия жұптары күштірек дамып, оқшаулануымен ерекше, сондай-ақ интеркалярлы сегментті иннервация жасайтын нерв клеткасының жұбы бар.
Құрсақ нерв тізбегінің бірінші нерв түйіні - жұтқыншақ асты ганглия - ауыз аппаратын нервтендіреді, ал әрбір сегментінде орналасқан жұп нерв ганглиялары сол сегменттің қайсыбір нүктесіне нервтерді таратады да, сондағы пайда болған тітіркенуді қабылдап, кейін миына коннективалар арқылы жеткізеді. Diplopoda класс тармағының өкілдерінде мұндай құрылыс тек алдыңғы төрт сегментіне тән, қалған сегменттерінде бірінен соң бірі орналасқан екі жұп ганглиясы болады, бүл осы сегменттердің бір-бірімен қосылып кеткенін көрсетеді.
Сезім мүшелері. Көпаяқтылардың сезгіш түкшелеріне бай, жұп мұртшалары иіс және дәм сезу қызметін атқарады. Сонымен қатар, басының бүйір жағында антенна мен көздердің аралығында, таға тәріздес ойықтың ішінде сезгіш клеткаларының шоғыры орналасқан, олар Темешваров сезім мүшесі, атқаратын қызметі белгісіз, болжам бойынша бұлар хеморецепторлар. Бұл мүшені ми нервтендіреді.
Көптеген көпаяқтылардың көздері екі, төрт және одан да көп болуы мүмкін. Көздері басының бүйір жағында орналасқан және жай, қарапайым құрылысты. Тек, шыбынжегілерде ғана (Scutigera) басында көздерінің екі үлкен шоғыры болады, олар өте тығыз, бір-бірімен жанасып, насекомдардың күрделі фасетті көздеріне ұқсайды. Көпаяқтылардың көру қабілеті онша күшті дамымаған. Олар көлеңкелі, қараңғы жерлерді қалайды.
Жыныс жүйесі. Дара жынысты. Аталық және аналық жыныс бездері тек сирек жағдайда өзінің бастапқы жұп күйін сақтаған (кейбір пауроподаларда), көбінесе жұп емес бір ғана без түрінде. Мысалы, аталық жыныс безі қалақша, немесе жұқа ұзын түтікше түрінде, немесе 11-12 жұп кішкене бөлшектерден тұрады; бұлар бір ортақ жыныс түтікшесіне жалғасады. Кивсяктардың жұмыртқа жолы мен ұрық жолының бастапқы бөлігі жұпсыз түтік тәрізді. Олар алға бағытталып, екіге айырылады да, екінші тұлға сегментінің құрсақ жағына ашылады. Симфилалар мен пауроподалардың жыныс тесігі де екінші тұлға сегментінде ашылады.
Chilopoda класс тармағының өкілдерінде жыныс түтігі бастапқы бөлігінде жұпсыз, кейін екі бұтаққа бөлінеді де, олар міндетті түрде қайтадан бірігеді. Жыныс тесігі денесінің соңғы сегментінің алдындағы жағында ашылады.
Көпаяқтылардың жыныс жүйесінде қосымша мүшелері болады, мысалы, аталық ұрық жолы қапшық тәрізді ұрық көпіршігімен және қосалқы бездерімен, ал аналық жұмыртқа жолы - тұқым қабылдағыш қапшығымен және бірнеше қосалкы бездермен жалғасқан.
Көпаяқтылардың ұрықтану әдістері сан алуан. Қарапайым жағдайда аталық өзі бөліп шығаратын торға ұрық сұйықтығының тамшысын немесе сперматофораны іліп қояды, кейін оны аналық алады. Кейде копуляциялану орны болады, мұндай жағдайда ұрық сұйықтығы аналықтың жыныс тесігіне аталықтың арнайы аяқтары - гоноподиялардың көмегімен құйылады.
Дамуы. Көпаяқтылардың жұмыртқалары ірі және сарыуызға бай, сондықтан бұлардың ұрықтары жұмыртқаның беткейлі бөліну нәтижесінде пайда болады.
Постэмбриональды дамуы екі түрлі жолмен жүруі мүмкін (постэмбриональды даму - бұл организмнің жұмыртқадан шыққаннан бастап жыныстық күйіне жетілгенге дейінгі даму кезеңі).
Бірінші жол, нағыз тура даму жолы, Chilopoda класс тармағының кейбір өкілдерінде кездеседі; жұмыртқадан шыққан жас жануардың тұлға сегменттері мен аяқтарының саны толық, яғни аналық организмге ұқсас болып келеді. Екінші жол - яғни анаморфозды даму жолы - ерінаяқтылар мен қосжұпаяқтыларда кездеседі. Бұл жағдайда жас жануарлардың тұлғасындағы сегменттері мен аяқтар саны толық болмайды, сегменттері мен аяқтары түлеу нәтижесінде түгел пайда болады. Олардың түзілуі тельсонның алдында жатқан өсу зонасының есебінен жүреді. Chilopoda класс тармағының анаморфозды түрлерінің ұрықтарында 12 жұп тұлға аяқтары, ал Diplopoda класс тармағының ұрықтарында үш алдыңғы жұп жүргіш аяқтары болады да, одан кейін аяқсыз сегменттер жалғасады. Бұл алтыаяқты личинка сатысы толық түрленіп дамитын насекомдардың личинкасына ұқсас.