МОДУЛЬ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОЖЖЕЙ
2.1 Морфология и систематика дрожжей
Русское слово «дрожжи
»
имеет общий корень со словами
«дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания
жидкости, зачастую сопровождающего брожение, осуществляемое
дрожжами. Английское слово «
yeast
» (дрожжи) происходит от старо-
английского «
gist
», «
gyst
», что означает «пена, кипеть, выделять газ».
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних орга-
низмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпеч-
ки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и
пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается,
что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году н. э.
овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой
пресного.
Изначально, для сбраживания нового хлеба люди использовали
остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями про-
исходила селекция дрожжей
и сформировались новые физиологические
расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально
были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продукта-
ми человеческой деятельности, как сорта культурных растений.
В 1881 г. Эмиль Христиан Хансен выделил чистую культуру
дрожжей, а в 1883 г. впервые использовал её для получения пива вме-
сто нестабильных заквасок. В конце XIX века при его участии создаёт-
ся первая классификация дрожжей
,
в начале XX века появляются
определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине
века наука о дрожжах
(зимология) помимо практических вопросов
начинает уделять внимание экологии дрожжей
в природе, цитологии,
генетике.
До середины XX века учёные наблюдали половой цикл только у
аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную
таксономическую группу сумчатых грибов. Японскому микологу Исао
Банно в 1969 г. удалось индуцировать половой цикл размножения у
Rhodotorula glutinis
, которая является базидиомицетом.
Современный период изучения биологического разнообразия ха-
рактеризуется интенсивным развитием филогенетической системати-
ки, которая направлена на реконструкцию конкретных путей истори-
ческого развития организмов. В микробиологии филогенетическая
систематика получила мощный импульс развития лишь в самом конце
25
XX века в связи со сравнительным изучением консервативных нуклео-
тидных последовательностей в р-РНК.
Оказалось, что группирование дрожжей на основе сходства нук-
леотидных последовательностей р-РНК во многих случаях не совпада-
ет с группированием по фенотипическим признакам. Многие традици-
онные признаки, используемые в классификации дрожжей, такие как
характеристики вегетативного размножения, форма аскоспор, способ-
ность к сбраживанию и ассимиляции сахаров, стали считаться нена-
дежными, непригодными для определения филогенетического родства.
Секвенирование р-РНК (р-ДНК) сейчас считается необходимым при
описании новых видов дрожжей.
В большинстве пищевых бро-
дильных производств используют-
ся дрожжи-сахаромицеты, соглас-
но классификации аскомицетовых
(сумчатых) грибов (Kurtzman C.P.,
Fell J.W. eds., 1998 г.) их характе-
ризуют следующим образом:
– класс
Hemiascomycetes
;
– порядок
Saccharomycetales
;
– семейство
Saccharomyceta-
ceae
(ранее было
Endomycetaceae
);
– род
Saccharomyces
;
– вид
сerevisiae
.
В природе дрожжи находятся
в почве, на поверхности растений,
плодов, ягод. В основном дрож-
жи размножаются многосторонним
почкованием (рисунок 3), иногда –
спорообразованием и простым де-
лением. Диплоидизация происхо-
дит в результате слияния двух гап-
лоидных клеток (хологамия). Веге-
тативно размножаются в основном
диплоидные клетки.
Некоторые дрожжи размно-
жаются, как и бактерии, простым
делением, то есть образованием
одной или нескольких поперечных
перегородок.
Рисунок 3 – Многостороннее
почкование дрожжей
Saccharomyces сerevisiae
26
Споры у дрожжей образуются только при недостатке питатель-
ных веществ в присутствии достаточного количества кислорода. Из
вегетативных диплоидных клеток образуются сумки-аски, содержащие
2…4 иногда до 12 спор. Аскоспоры имеют круглую или слегка оваль-
ную форму, гладкие, бесцветные. При созревании спор сумки-аски не
вскрываются и сохраняются. Они более устойчивы к неблагоприятным
условиям, чем их вегетативная форма. Попадая в благоприятные усло-
вия, зрелые споры прорастают, образуя гаплоидные клетки (рисунок
4). Аскообразование легко вызвать при высеве дрожжей на агар с аце-
татом.
Рисунок 4 – Жизненный цикл аскомицетовых гаплоидных дрожжей
Дрожжевые клетки бывают яйцевидной, эллипсоидальной,
овальной или вытянутой формы, которая, как и величина дрожжевых
клеток, составляющая (5…7) × (8…11) мкм, зависит от условий их
развития. Отношение поверхности клетки к ее объему влияет на ско-
рость массообменных процессов между клеткой и питательной средой
и, следовательно, на интенсивность жизнедеятельности дрожжей.
Колонии
Saccharomyces сerevisiae
пастообразные, кремовые или
коричневато-кремовые, обычно с довольно ровной, гладкой, иногда
27
слегка пузырчатой или покрытой точками поверхностью, с блестящи-
ми или тусклыми секторами. Край колоний цельный, иногда лопастый,
изредка образуется примитивный псевдомицелий.
Достарыңызбен бөлісу: |