Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов
жүктеу/скачать 4,05 Mb. Pdf көрінісі
|
287454697 (1)
|
79 Занятие 4. Свойства нервных центров и процессы интеграции в нервной системе В ЦНС широко распространены интегративные явления – сум - мация и облегчение , окклюзия и посттетаническая потенциация . Суммация возбуждений в нервных центрах впервые была опи - сана Сеченовым в 1863 г ., а затем подробно изучена Шеррингто - ном , Павловым и Экклсом . Она проявляется в усилении рефлек - торного ответа при увеличении до определенного предела частоты раздражений афферентного нерва или рецептора , либо в увеличе - нии количества возбужденных нейронов или рецепторов . Суще - ствуют два вида суммации возбуждений – временная и простран - ственная . Если возбуждающие постсинаптические потенциалы ( ВПСП ), поступающие от одного афферентного входа , быстро следуют друг за другом ( при ритмической стимуляции аксона ), то они сумми - руются , достигая в конце концов порогового уровня . Это времен - ная суммация . Повышение возбудимости нейрона в результате хо - де последовательных ВПСП и временной суммации называется временным облегчением . Временное облегчение ответа на актив - ность аксона обусловлено тем , что ВПСП продолжается дольше , чем рефрактерный период аксона . Синаптическая активация нейрона может осуществляться через два отдельных входа , конвергирующих на эту клетку . Если раз - дражать эти два аксона ( каждый отдельно ) слабым стимулом , то можно зарегистрировать подпороговые ВПСП . При одновремен - ной стимуляции обоих аксонов будет наблюдаться пространствен - ная суммация этих ВПСП и распространяющийся ПД – это явле - ние пространственного облегчения . В естественных условиях оба вида суммации ВПСП сосуще - ствуют , т . к . потоки нервных импульсов непрерывно поступают к многочисленным синапсам , расположенным на дендритах и теле нервной клетки . Причины суммации возбуждений кроются в осо - бенностях организации синаптического аппарата в нервных цен - трах . 80 Каждый аксон афферентного нейрона , вступая в ЦНС , дает большое количество разветвлений и образует синапсы на целой популяции нейронов – нейронном пуле . В такой популяции приня - то условно различать центральную – пороговую зону и перифери - ческую – подпороговую – « кайму » ( рис . 5). Нейроны центральной зоны получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний ( на рис . – 2) для того , чтобы поступающие импульсы вызвали ПД . На нейронах подпороговой « каймы » каждый из тех же нейронов образует небольшое количе - ство синапсов ( на рис . – по 1). Поэтому афферентные стимулы , поступающие к этим окончаниям , оказываются подпороговыми и вызывают подпороговые потенциалы . Нервные центры состоят из большого числа нейронных попу - ляций , причем отдельные нейроны могут входить в несколько . Т . е . на одних и тех же нервных клетках оканчиваются афферентные волокна разных нейронов . При раздельном раздражении афферентных волокон I и II воз - никают рефлекторные реакции , сила которых при прочих равных условиях определяется только числом возбужденных нейронов центральной пороговой зоны ( в первом случае – 3, во втором – 2). При совместном раздражении этих афферентных волокон ВПСП , возникающие в нейронах « периферии », суммируются и достигают критической величины . В результате в процесс возбуждения во - влекаются нейроны не только центральных , но и периферических зон . Поэтому сила рефлекторной реакции оказывается большей , чем арифметическая сумма реакций , вызываемых раздельными раздражениями волокон . Такое явление получило название цен - трального облегчения . Окклюзия – это явление обратное пространственному облегче - нию . Отдельные нейроны могут входить в центральные зоны раз - ных нейронных популяций . При раздельной стимуляции каждого из двух входов к нейронной популяции пороговым ( или надпоро - говым ) стимулом возбуждение возникает во всех нейронах этой популяции . В этом случае одновременная стимуляция обоих вхо - дов вызовет возбуждение в меньшем числе нейронов , чем при раз - 81 дельной активации , так что общее число возбужденных нейронов не достигнет арифметической суммы нейронов , возбужденных при раздельной активации ( рис . 6). Это явление было названо Шер - рингтоном окклюзией ( закупоркой ). Рис . 5. Явление облегчения ( пояснения в тексте ) Итак , если эффект нескольких стимулов , поступающих одно - временно или в быстрой последовательности , будет больше , чем сумма эффектов отдельных стимулов , то это явление облегчения , если же ответ на сочетание стимулов меньше , чем сумма ответов на отдельные стимулы , то говорят об окклюзии . Рис . 6. Явление окклюзии ( пояснения в тексте ) Посттетаническая потенциация . Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв , можно получить рефлекс определен - 82 ной интенсивности . Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздраже - нию (300-400 Гц ), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции . Это явление называется посттетанической потенциацией ( рис .7). Посттетаническое повы - шение рефлекторных ответов связано с увеличением ВПСП , при - чиной которого является способность пресинаптического оконча - ния выделять большие количества медиатора на каждый ПД . Рис . 7. Явление посттетанической потенциации Иррадиация возбуждения в ЦНС и генерализация рефлектор - ных ответов . Структурные связи между нейронами допускают , что возбуждение , приходящее по афферентным волокнам , может через большее или меньшее количество вставочных нейронов пе - редаваться на любые образования ЦНС ( в структуре нервных цен - тров нет сходства с железнодорожной сетью , где стрелки допус - кают движение поезда по определенному пути ). При нормальной рефлекторной деятельности возбуждение распространяется в нервных центрах , подчиняясь функциональным закономерностям , т . к . морфологическое взаиморасположение нейронов само по себе не исключает возможности неограниченного распространения нервного процесса по массе нейронов ЦНС . Это отчетливо прояв - ляется при иррадиации возбуждения . Иррадиация – широкое распространение возбуждения по ЦНС , ведущее к ( обобщенным ) генерализованным рефлекторным отве - там . Последние характеризуются тем , что в рефлекторный ответ вовлекаются эффекторы , в норме не реагирующие на раздражение рецепторов , вызывающее данный рефлекс ; часто при этом дей - 83 ствуют эффекторы , которые при нормальном не генерализованном рефлексе никогда не функционируют вместе . Генерализация рефлексов в эмбриональном периоде . Широкая иррадиация возбуждения по ЦНС характеризует один из периодов ее эмбрионального развития . У эмбрионов в период , когда спин - ной и продолговатый мозг уже сформировался , раздражение каж - дой группы рецепторов вызывает общую судорогу , т . е . одновре - менное сокращение всей мускулатуры . На этой стадии развития нет соответствия между ответной реакцией организма и раздраже - нием , вызывающим эту реакцию . Лишь позднее эмбрион начинает при раздражении губ делать сосательные движения , а при раздра - жении пальца отдергивать соответствующую конечность , т . е . об - наруживает дифференцированные рефлексы , характерные для нормального организма . Генерализация рефлекторных ответов имеет место и в эмбриогенезе человека - у младенцев в 1-2 ю неде - ли жизни сосательные движения вызывает не только раздраже - ние губ , но и щек , подбородка , шеи . Таким образом , способность отвечать на раздражение опреде - ленными рефлекторными актами является результатом развития функций ЦНС . Точно также каждый условный рефлекс является в начале своего образования генерализованным . Генерализация рефлексов при отравлении стрихнином . После введения животному токсической дозы стрихнина любое раздра - жение рецепторов , например , сильный звук или прикосновение к коже , вызывает судорогу – сильное сокращение мускулатуры все - го тела . Возбуждение здесь распространяется по всей ЦНС , в ре - зультате чего и наступает одновременная деятельность массы дви - гательных нейронов . Генерализация рефлексов при усилении раздражения рефлексов . В менее резкой форме генерализация рефлекторных ответов отме - чается при увеличении интенсивности раздражения рецепторов ( пока сила раздражения не превысит некоторую величину , при ко - торой развивается торможение ). Изучая рефлекторные сокращения скелетных мышц животных , у которых спинной и головной мозг жүктеу/скачать 4,05 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|