Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов
жүктеу/скачать 4,05 Mb. Pdf көрінісі
|
разделять заряды , если их носителями являются именно ионы . Та - ким образом , благодаря липидному бислою , мембрана обладает емкостными свойствами . 2. В липидный слой встроены ионные каналы , по которым не - органические ионы могут проходить через мембрану и переносить эти заряды . Благодаря этим каналам мембрана обладает проводи - мостью ( рис . 3). 12 Рис . 3. Клеточная мембрана По обе стороны мембраны , между содержимым клетки и вне - клеточной жидкостью , обычно существует разность потенциалов – мембранный потенциал ( МП ) . В покоящейся нервной или мышечной клетке МП долго сохра - няется постоянным и поэтому называется потенциалом покоя ( ПП ) . ПП нервной и мышечной клетки всегда отрицательный , а его величина постоянна для каждого типа клеток . У теплокровных ПП составляет от –50 до –100 мВ . Низкий ПП (–30 мВ ) характерен для гладкомышечных клеток . Механизм возникновения и распространения импульсов был открыт после того , как у кальмара были обнаружены гигантские аксоны толщиной около 1 мм . В конце 30- х годов прошлого века А . Л . Ходжкин и Э . Ф . Хаксли установили , что ПП имеет физико - химическую природу и обусловлен разностью ионных концентра - ций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницае - мостью мембраны для ионов . Мембранный потенциал – это потенциал внутренней поверхно - сти мембраны относительно потенциала наружной поверхности , условно принимаемого за 0. Например , если разность потенциалов по обе стороны мембраны составляет 60 мВ , а внутренняя сторона заряжена отрицательно , то МП = –60 мВ . Другими словами , МП 13 равен разности потенциалов между внутренней и наружной сторо - нами мембраны , взятой со знаком внутренней поверхности . Чтобы измерить эту разность потенциалов , используют два электрода , расположенных по разные стороны мембраны : один из них – микроэлектрод – вводят в клетку , второй – помещают во внеклеточную среду . Эти два электрода присоединяют к двум по - люсам регистрирующего устройства ( осциллографа , например ) ( рис . 4). В живых тканях разность потенциалов по обе стороны мембраны принято выражать в мВ , в типичной нервной клетке его величина составляет – 80–90 мВ . Рис . 4. Регистрация биопотенциалов . А – Пока микроэлектрод не проник в клетку , разность потенциалов между электродами отсутствует ; Б – Когда микроэлектрод вводится в клетку , регистрируется разность потенциалов Источником биопотенциалов служит движение ионов через мем - брану . Если в клетку входят положительные ионы , то мембранный потенциал ( внутри клетки ) становится положительнее , если выходят – отрицательнее ( и наоборот в случае отрицательных ионов ). Существуют два основных вида транспорта ионов и молекул через мембрану : активный и пассивный транспорт : пассивный транспорт – это движение частиц через мембрану по концентрационному градиенту , а для заряженных частиц – еще 14 и по электрическому градиенту ( без затрат энергии ). Самой из - вестной разновидностью такого транспорта является простая диф - фузия – перераспределение движения свободных частиц в резуль - тате броуновского движения из области большей концентрации ( и одноименных зарядов ) в область меньшей концентрации ( и разно - именных зарядов ); активный транспорт идет против концентрационного и элек - трического градиентов и требует затрат энергии . Клеточная мембрана , в основе молекулярной организации ко - торой лежит липидный бислой , непроницаема для ионов . Ионы могут диффундировать сквозь мембрану только через специаль - ные трансмембранные белковые комплексы – ионные каналы . Эти комплексы образуют стенки поры , через которую путем простой диффузии проходят ионы . Активное движение веществ через мембрану также осуществ - ляется специальными трансмембранными белковыми комплекса - ми – ионными насосами , перекачивающими ионы против химиче - ского и электрического градиентов , причем ионные насосы одно - временно являются ферментами – АТФазами ( т . к . на такое движе - ние расходуется энергия ). Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны : селективность и проводимость . Биопотенциалы в большинстве случаев определяются простой диффузией ионов , ( т . е . пассивным транспортом ), движущей силой которой является концентрационный градиент . Но ионы являются еще и заряженными частицами , и на их перемещение влияет также электрическое поле . Таким образом , для диффузии ионов имеются две движущие силы – концентрационный и электрический гради - енты , из которых складывается суммарная движущая сила для пе - рехода иона через мембрану . Ионные каналы бывают нескольких типов : безворотные каналы – это поры в мембране , стенки которых образованы трансмембранными белками . Наиболее распростране - ны каналы утечки , постоянно открытые для тех или иных ионов ; 15 каналы с воротами – обладают особыми белковыми участка - ми , способными перекрывать канал , – воротами . Открывание и закрывание ворот разных каналов может управ - ляться разными факторами : мембранным потенциалом – открытие или закрытие ворот та - кого канала зависит от заряда ( потенциала ) на мембране клетки . Такие каналы называются потенциалчувствительными или по - тенциалзависимыми каналами . Кроме того , они обладают вре - мязависимостью , т . е . временем срабатывания ( открывания или закрывания ) ворот ; химическими веществами ( хемочувствительные или лиган - дзависимые каналы ). Такие каналы способны специфично связы - ваться своим белком - рецептором с молекулами веществ ( лиганда - ми ) и переходить на короткое время в открытое состояние ; растяжением или сжатием липидного бислоя мембраны – ме - ханочувствительные ионные каналы ( механорецепторы , рецепто - ры слуха , мышечные веретена ) ( рис . 5). Рис . 5. Способы активации ионных каналов Большинство каналов являются электроуправляемыми , т . е . их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала . 16 Все виды каналов обладают избирательной проницаемостью . Селективность , или избирательность , канала обеспечивается его особой белковой структурой ( например , натриевые каналы могут пропускать также литий , но в норме при возникновении нервных импульсов через эти каналы проходит именно натрий ). Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип « независимости » каналов , согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независимы друг от друга . Таким образом : 1. Биопотенциалы создаются в результате простой диффузии ионов через мембрану . 2. Диффузия иона зависит от движущих сил и проницаемости для данного иона . 3. Движущих сил две – концентрационный и электрический градиенты . 4. Проницаемость зависит от количества открытых в данный момент ионных каналов . Одни из них открыты всегда ( безворот - ные каналы , например , каналы утечки ), состояние других зависит от МП , действия гуморальных , либо иных факторов ( это каналы с воротами ). Равновесный потенциал . Представим себе сосуд , жүктеу/скачать 4,05 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|