Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
| 254 4-тарау. ДНҚ, хромосомалар мен геномдар
Бактерияларда да клетканың есте сақтау қабілетінің механизмдері болады, бірақ жоғары эукариоттарда мұндай механизм өте күрделі келеді. Хроматин құрылымда- рының жергілікті варианттарына негізделген эукариоттарға ғана тән стратегия жеке гендердің қосылуын немесе өшірілуін қоздырып, оларды осы күйде басқа фактор пайда болмағанша сақтай алады. Центромералық хроматин сияқты құрылымдар қалыптасқан- нан кейін тұрақты түрде тұқым қуалайды. Осыған ұқсас НР1 белогының ұзын қабат- тарынан тұратын гетерохроматиннің негізгі «дәстүрлі» түрі көптеген ұрпаққа тұрақты түрде беріле алады. Керісінше, Polycomb белоктар тобымен қалыптасатын конденсаци- яланған хроматиннің түрі кейбір гендерді белгілі бір жағдайда өшірулі түрде, ал басқа жағдайда белсенді түрде сақтайды. Соңғы механизм эмбриондық даму сатысының ерте кезеңінде маңызды транскрипциялық реттегіштерді кодтайтын көптеген гендердің экспрессиясын қадағалайды. Хроматиннің варианттық түрлерінің басқа да ұзақ уақыт бойы сақталмайтын түрлері болады. Қорытынды Эукариоттардың хромосомаларында ДНҚ нуклеосомаларға қапталады, бірақ хрома- тиннің әртүрлі құрылымдары да болады. Негізгі түрлілік нуклеосома ядросындағы гистондардың төрт түрлі коваленттік модификациялары негізінде қалыптасады. Осындай модификацияларға лизиннің жанама тізбектерінің моно-, ди- және триме- тильденуі жатады. Бірақ мұндай метильдену дәл сол лизиннің жанама тізбектерінің ацетильденуімен қатар жүре алмайды. Модификациялардың спецификалық комби- нациялары көптеген нуклеосомаларды таңбалайды да, олардың басқа белоктармен әрекеттесуін қадағалайды. Мұндай таңбалар үлкен белок кешенінің құрамына кіретін белоктық модульдер модификацияланған нуклеосомалармен байланысқан кезде оқыла- ды. Осындай ридер белоктары басқа, әртүрлі функцияларды іске асыратын қосымша белоктарды тартады. Кейбір ридерлік кешендердің құрамына гистонды модификациялаушы ферменттер кіреді. Ридер-райтер ремодельдеуші кешендер хроматиннің белгілі бір түрін хромосо- ма бойына тарта алады. Негізінде, конденсацияланған хроматиннің үлкен аудандары осы жолмен қалыптасады деп болжануда. Гетерохроматин, көбінесе, центромераның айналасында және теломераның жанында кездеседі, бірақ хромосоманың басқа да аудандарында кездесуі мүмкін. ДНҚ-ның гетерохроматинге тығыз қапталуы, әдетте, геннің қызметін тоқтатады. Позицияның мозаикалық эффектісі феномені конденсациялық хроматин түрінің тұқым қуалайтынын дәлелдейді. Ұқсас механизм центромералардағы маманданған хроматин құрылымының қалпында сақталуына жауапты болады. Жалпылама айт- қанда, спецификалық хроматин құрылымдарының ұрпақтан ұрпаққа берілу қабілеті клетканың эпигенетикалық есте сақтау процесін мүмкін етеді және ол мультиклет- калы күрделі организмдегі әртүрлі клеткалар күйлерін сақтауға мүмкіншілік береді. ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ЖАЛПЫ ҚҰРЫЛЫМЫ Хроматин жіпшелерінің ДНҚ мен белок молекулаларынан түзілетінін талқылағаннан кейін біз хромосоманың жалпы ұйымдасуына және әртүрлі домендердің кеңістікте қалай орналасатынына көңілімізді бөлейік. 30 нм-лік жіпше ретінде адам хромосома- ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ЖАЛПЫ ҚҰРЫЛЫМЫ 255 сының ұзындығы 0,1 см болса, онда ол ядроны 100-ден астам рет кесіп өтер еді. Осы- дан фолдингтің ең жоғары деңгейінің қажет екендігін айқын көруге болады. Дегенмен, молекулалық егжей-тегжейі әліге дейін сиқырлы болып табылғанымен, хроматиннің осындай жоғары деңгейдегі қапталуы ілмек пен орауыш құрылымдарына ширалуды қажет етеді. Хроматиннің қапталуы сұйық және клетка қажеттіліктеріне сай өзгеріп отырады. Біз осы бөлімді оңай көруге болатын кейбір қалыпсыз интерфазалық хромосомалар- ды сипаттаудан бастаймыз. Ерекше болғанымен, осы жағдайлар барлық интерфазалық хромосомаларға тән қасиеттерді көрсетеді. Осыған қоса, олар хроматин құрылымдары- ның фундаменталдық аспектілерін зерттеуге мүмкіншілік береді. Келесіде, біз қалыпты интерфазалық хромосомалардың сүтқоректілер клеткасының ядросында қалай ұйымда- сатынын қарастырамыз. Соңында біз хромосомалардың интерфазадан митозға өткен кездегі қосымша он еселік нығыздалуы талқыланатын болады. Хромосомалар хроматиннің үлкен ілмектерге ширалады Интерфазалық клеткалардағы хромосомалар құрылымдарының көрінісі өсіп келе жатқан амфибия ооциттерінің тығыз әрі өте ұзын хромосомаларына жүргізілген зерт- теулерден алынды. Осы қалыпсыз шам щеткасы түріндегі хромосомалар (белгілі ең ірі хромосомалар түрі) мейозға дайындық кезінде жұптасады және жарық микроско- пының астында оларды оңай көруге болады. Олар сызықты хромосома осінен шығып тұратын ілмектер жиынтығына ұйымдасады ( жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|