Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
alberts-kletkanyn-molekulalyk-1-tom-comp (1)
- Бұл бет үшін навигация:
- 4.44-сурет ). 4.44-сурет. ДНҚ-ның хроматиндегі қап- талуы хромосома репликациясынан кейін қалай тұқым қуалай алады.
| 252 4-тарау. ДНҚ, хромосомалар мен геномдар
Болжау бойынша центромералардың de novo түзілуі бастапқы таралу немесе түзілу кезеңін қажет етеді: Н3 гистонының CENP-A вариантынан түзілетін нуклеосомадан тұратын маманданған ДНҚ-белок құрылымының қалыптасуы орын алады. Адамдарда жаралу оқиғалары альфа сателлиттік ДНҚ қабаттарында жүреді. Аналық ДНҚ спи- раліндегі әр нуклеосоманың Н3-Н4 тетрамерлері репликативтік айырда еншілес ДНҚ спиральдарына тікелей беріледі. CENP-A нуклеосомаларының жиынтығы ДНҚ тізбе- гінде жиналған кезде жаңа центромералар еншілес хромосомалардың бірдей ауданда- рында қалыптасады. Центромералардың қалыптасуы мен қалпында сақталуы және гетерохроматиннің басқа аудандарының қалыптасуы мен қалпында сақталуы арасында ұқсастық өте қы- зығарлық құбылыс болып отыр. Негізінде центромералық хроматиннің қалыптасуы жоғары кооперативті процесс болып табылады. Қалыптасқаннан кейін белгілі бір хро- матиндік құрылым хромосома репликациясының әр айналымы сайын тікелей тұқым қуалайды. Белоктар мен ридер-райтер кешендерінің кооперативтік жиналуы хромосома бойымен спецификалық хроматиннің таралуын қоздырумен қоса оның клетка ұрпақта- рына берілуін іске асыра алады ( 4.44-сурет ). 4.44-сурет. ДНҚ-ның хроматиндегі қап- талуы хромосома репликациясынан кейін қалай тұқым қуалай алады. Осы модельде, хроматиннің кейбір маман- данған компоненттері өздері байла- нысқан нуклеосоманың таңбасымен бірге ДНҚ дупликациясынан кейін әр еншілес хромосомаға таралады. ДНҚ репликациясынан кейін арнайы таңба- ланған мұра болатын нуклеосомалар мұра болған хроматин компонент- терімен біріге әрекет ету арқылы жаңа- дан түзілген нуклеосомада гистон мо- дификациясының паттернін өзгертеді. Осының нәтижесінде дәл сол хроматин компонеттерінің жаңа байланысу сайты түзіледі. Келесіде ридер-райтер-ремо- дельдеуші кешендер әрекет етеді. Бақа эмбриондарына жүргізілген тәжірибелер активациялаушы және репрессиялау- шы хроматин құрылымдарының эпигенетикалық жолмен тұқым қуалайтынын болжауға мүмкіндік береді Эпигенетикалық тұқым қуалау процесі көпклеткалы организмдердің пайда болуында маңызды рөл атқарады. Олардың дифференциацияланған клеткалары түрлердің дамуы барысында қалыптасады және бөлінудің көптеген циклдарынан кейін өз түрін сақтап қалады. Барлық клеткалардың геномдары бірдей болғанымен бауыр клеткалары бауыр, ал эпидермальдық клеткалар эпидермальдық ұрпақ береді; осындай гендер экспрессия- сы паттерндерінің аналық клеткадан еншілес клеткаға берілуі нәтижесінде орын алады. Хроматин ақпараттың эпигенетикалық тасымалында маңызды рөл атқарады. Дәлелдердің бірі бақаға жасалған тәжірибелерден алынды. Тәжірибеде бақаның жұмыртқасынан ядросын алып тастап, оның ішіне бақа немесе итбалық клеткасының ядросын енгізді. 1968 жылы іске асырылған дәстүрлі тәжірибелер әртүрлі донорлардан ХРОМАТИННІҢ ҚҰРЫЛЫМЫ МЕН ФУНКЦИЯСЫ 253 алынған ядролар жаңа толық итбалық түзу мақсатында қайта бағдарлана алатынын көрсетті. Бірақ, қайта бағдарлану көптеген қиыншылықтар арқылы іске асады, себебі ядро кәрі клеткадан алынады. Мысалы, итбалықтың эпителиальдық клеткаларының ядросымен алмастырылған клеткалардың тек 2%-ы ғана жүзетін итбалық сатысына дейін дамиды, ал ядро доноры ретінде эмбриондық дамудың ерте кезеңіндегі (гаструла кезеңіндегі клетка) клетка ядросынан алынған жағдайда осы көрсеткіш 35%-ға дейін жетеді. Жаңа тәжірибелік құралдар көмегімен қайта бағдарлануға төзімділікті бақы- лауға болады. Дифференциацияланған ядродағы хроматиндік құрылымдар тұрақты болады және олар эмбриондық даму кезеңіне қажетті көптеген бөліну циклдарына та- сымалданады. Xenopus бақасына жүргізілген тәжірибелердің нәтижесінде репрессивті немесе белсенді хроматин құрылымдары клеткалық бөлінудің 24 циклы барысында тұрақтылық көрсетті. жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|