Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
alberts-kletkanyn-molekulalyk-1-tom-comp (1)
| 4.64-сурет
). Адам мен шимпанзе арасындағы ұқсастық эволюция барысында ажыраған осы екі линиялар арасындағы мутациялардың жиналуы қысқа уақыт аралығында өткеніне негізделеді. Осы ойдың дәлелі адам мен шимпанзе геномдарының нуклеотидтік тізбек- теріндегі функционалдық айырмашылықтардың болмауынан – «синонимдік кодонның» үшінші нуклеотиді сияқты (бір амин қышқылын кодтайтын, бірақ үшінші орындағы амин қышқылы әртүрлі болатын кодондар) – шығады. Онша жақын болмайтын организмдер үшін, мысалы, адам мен тауық (олар ша- мамен 300 миллион жыл бұрын ажыраған) гендеріндегі тізбектердің консервациясы мутациялардың тиімді уақытта пайда болуынан гөрі тазартқыш селекция (маңызды генетикалық функцияларға қайшы болатын мутациялары бар жеке организмдердің эли- минациясы немесе жойылуы) процесіне негізделуі мүмкін. ДНҚ тізбектерінің салыстырылуынан құрастырылған филогенетикалық шежіре барлық организмдердің байланысын анықтайды Молекулалық тізбектер ақпаратына негізделген филогенетикалық ағаштар тасқа ай- налған организмдердің тізбектерімен салыстырыла алады және екі әдісті қолдана оты- рып, біз эволюцияның ең жақсы бейнесін көре аламыз. Тасқа айналған организмдер абсолютті уақыт ретінде маңызды қор болып қалуда. Дегенмен, тасқа айналған орга- низмдерде көптеген жетіспейтін аудандар болатындықтан түрлердің ажырау уақытын, тіпті, қалдықтары жақсы сақталған организмдер үшін де нақты болжау қиын. Тасқа айналған организмдерге негізделген филогенетикалық ағаштар белгілі бір ген немесе белоктардағы өзгерістердің тұрақты уақыт аралығында орын алатынын көрсе- теді. Осы мәлімет бізге эволюцияның молекулалық сағат түсінігін береді. Тазартқыш селекцияға қатысы жоқ тізбектер үшін молекулалық сағат жылдамырақ және үнемі жүріп отырады ( 4.65-сурет ). Осындай тізбектерге сплайсинг немесе реттегіш сигнал- дары жоқ интрондар, синонимдік кодонның үшінші нуклеотиді және мутация әсерінен қайтымсыз түрде өзгерген гендер (жалған гендер немесе псевдогендер) жатады. Сағаты ең баяу жүретін тізбектерге жоғары функционалдық маңызы бар тізбектер – мысалы, көптеген белоктармен әрекетке түсетін маңызды белокты кодтайтын тізбек немесе бар- лық белоктардың синтезі үшін маңызды болатын рибосомалық РНҚ-ның суббөліктерін кодтайтын тізбектер жатады. Жоғары консервативті тізбектерде шапшаң өзгерістер кездейсоқ түрде орын алады. Осы жағдай өте қызық, себебі олар күшті оң селекцияны көрсетеді. Эволюция барысында молекулалық сағаттың қадамы тазартқыш селекцияның деңгейімен қатар мутация жиілігімен де анықталады. Жануарларда митохондриялық ДНҚ-ның функционалдық маңызы төмен тізбектерінің сағаты дәл осындай, ядролық тізбектерге қарағанда, тезірек жүреді, себебі жануарлардың митохондриялық ДНҚ-сын- да мутациялар жиілігі өте жоғары болады. Сағаты тез жүретін ДНҚ категориялары, жақында орын алған, эволюциялық оқиға- лар үшін ең ақпаратты болады; мысалы, митохондриялық ДНҚ сағатының негізінде неандерталдықтар мен заманауи Homo sapiens түрінің ажырау уақыты белгіленді. Ал, көне эволюциялық оқиғаларды зерттеу үшін сағаты баяу жүретін ДНҚ-ны қарастыруы- мыз қажет; тіршілік ағашының негізгі үш тармағы – бактерия, архейлер мен эукариот- тар – ажырауы рибосомалық РНҚ-ның тізбектеріне негізделіп, тіркелді. |