Сборник материалов VIІІ международной научной конференции студентов и молодых ученых «Наука и образование 2013»
жүктеу/скачать 15,22 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Зеттеу нәтижелері
- ЖОҒАРЫ САТЫЛЫ ӚСІМДІКТЕРДЕГІ ҚОРҒАНЫШТЫҚ МЕХАНИЗМДЕРДІҢ ІСКЕ ҚОСЫЛУЫНА ВИРУСТЫҚ АҚУЫЗДАРДЫҢ ӘСЕРІ
- САРЫМСАҚ ӚСІМДІГІН ЗЕРТХАНАЛЫҚ ЖАҒДАЙДА ӚСІРІП, ҚҦРЫЛЫСЫ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІН АЙҚЫНДАУ
Материалдар және әдістер Зерттеу нысаны кҥнбағыстыңВниимк-6540,8883,8991 сорты болып табылады. Кҥнбағыстың тҧқымшалары Петри табақшасына 100 данадан 3 рет қайталанып егілді. Тҧқымшаның тҥсі қара, майда болып келген. Кҥнделікті фенобақылау жҥргізілді, морфологиялық қҧрылысы зерттелді, анатомиялық қҧрылысын анықтау ҥшін фиксация 1:1:1 спирт: глицерин: су қатынасында жасалынды. Фиксацияланған материалдан анатомиялық кесінділер қолмен және МЗП-01 микротомы арқылы жасалып, фотосуреттер МСX100 Micros Austria видео микроскопымен тҥсірілді.
Зертханалық жағдайда Петри табақшасына егілген кҥнбағыс тҧқымшалары қара тҥсті, ҧзындығы 12-13 мм, ені 6-7 мм. Екінші тәулікте алғашқы ҧрықтық тамыр ҧшы 1мм болып кӛрінді. 5-ші тәуліктен кейін гипокотиль пайда болды. Гипокотильдің ҧзындығы 3-4 см, 6-7 кҥндері тҧқымша қабықшасы тҥсіп, алғашқы жапырағы шыға бастады. Зерттеуге алынған кҥнбағыстыңВниимк-6540,8883,8991 сортында ӛну қарқындылығы 85%-ды қҧрады. 7-ші тәулікте жапырақтары шыға бастады. Жапырағының морфологиялық қҧрылысы жалпақ жҥрек ы, жақсы дамыған. Петри табақшасында ӛсу жылдамдығы 100% болды. Ӛсу қарқындылығы ӛте жоғары болғаны айқын кӛрінді. Петри табақшасында кҥнбағыс салып ӛсіргенімізде ӛну қарқындылығы 85% болды. 7 тәулікте алғашқы жапырақтары шықты. Ӛсу жылдамдығы ӛте жоғары (сурет 1а,б).
Сурет 1-Кҥнбағыстың зертханалық жағдайда ӛсуі (а-Петри табақшасында 3-ші тәулік, б-10 кҥндік кҥнбағыс) 457 перициклфлоэма эндодерма паренхима ксилема эпидермис трихобластар Сурет 2- Кҥнбағыс ӛсімдігінің тамырының алғашқы қҧрылысы Кҥнбағыс ӛсімдігінің тамырының алғашқы анатомиялық қҧрылысын зерттеу барысында, тамырдың сыртын тамыр тҥктері трихобластар жауып тҧрғаны байқалды. Тамыр сыртын ризодерма қаптайды, ризодермадан соң экзодерма клеткалары қоршап тҧрады. Алғашқы қабық паренхималық клеткалардан тҧрады және эндодермалық клеткалармен аяқталады, перициклден орталық шеңбер басталады. Орталық шеңберде ксилема сәулелері полиархты орналасқан, жақсы дамыған ксилема тҥтіктерінен тҧрады. Флоэма эелементтері де айқын байқалған, сурет 2.
Кҥнбағыс ӛскіні сабағының анатомиялық қҧрылысын талдайтын болсақ, сабақ эпидермиспен қапталған, тҥксіз. Сабағының эпидермис клеткалары сырты кутинденген, тығыз орналасқан бір қатар клеткалардан қҧралған. Алғашқы қабық паренхимасы әртҥрлі пішінді клеткалардын қҧралған. Алғашқы қабықта хлоренхима және колленхима байқалған. Орталық шеңберде ӛткізгіш шоқтар белгілі бір ретпен орналасқан, эндодерма біртҧтас сақина тҥзген. Ксилема мен флоэма кӛлемі біркелкі болып шоқ тҥзген, прокамбий бар, шоқтардың кӛлемі әрқилы, флоэманың ҥстіңгі жағында талшықты қынапша байқалған. Ӛзек паренхимамен толтырылған, сурет 3.
458 Эпидермис паренхима эндодерма талшықты қынапша флоэма ксилема ӛзек паренхимасы Сурет 3-Кҥнбағыс ӛсімдігінің сабағының алғашқы қҧрылысы
Вниимк-6540,8883,8991 сортында тҧқымшаның ӛну қарқындылығы 85%. 7-ші тәулікте жапырақтары шыға бастады. Жапырағының морфологиялық қҧрылысы сопақша сҥйірленіп келген.
Кҥнбағыстың тамырының алғашқы қҧрылысында паренхима 6-7 қатар тҥзген, ксилема полиархты, ризодермада трихобластар жақсы дамыған. Ӛскіннің алғашқы анатомиялық қҧрылысын зерттеу
барысында сабағының қҧрылысындаэпидермис клеткалары байқалды.Алғашқы қабық 11-12 қатар паренхималық клеткалардан тҧрады.Орталық шеңбер эндодермамен айнала қоршалған, флоэма айқын дамыған, прокамбий сілемдері анық кӛрінген, ксилема жақсы дамыған. Талшықтық қынапша байқалған, ӛзек паренхимасы жақсы дамыған.
1. Е. Сахитов. Кҥнбағыс пайдалы дақыл. Алматы 1960 ж. 2.
Алматы-1956 ж. 3.
Д. Д. Хаулов. «Кҥнбағысты шаршылап-уялап егіту қалай енгіздік». Алматы-1954 ж. 4.
Н. И. Андрианова «Майлы егістер жӛніндегі агрономиялық нҧсқал». Қазақтың біріккен мемлекет баспасы Алматы-1956 ж.
ӘОК 578.245 ЖОҒАРЫ САТЫЛЫ ӚСІМДІКТЕРДЕГІ ҚОРҒАНЫШТЫҚ МЕХАНИЗМДЕРДІҢ ІСКЕ ҚОСЫЛУЫНА ВИРУСТЫҚ АҚУЫЗДАРДЫҢ ӘСЕРІ Мукиянова Г.С., Акбасова А.Ж., Сутула М.Ю., Молдакимова Н.А., Мырзабаева М.Т, gmukiyanova@gmail.com Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ҧлттық университеті, Астана Ғылыми жетекші – Р. Омаров
РНҚ-интерференцияның биологиялық қызметі алғаш рет ӛсімдіктерде вирустарға қарсы механизм ретінде анықталды [1,2, 3,4]. 1998 жылы зерттеушілер ӛсімдік вирустарының эссенциалды вируленттік факторлары – РНҚ-интерфереция супрессорларын кӛрсетті, ӛз кезегінде бҧл зерттеулер вирустарға қарсы иммунитет қалыптасуда РНҚ-интференцияның ролін анықтауда мықты тәжірибелік тҥрткі болды [2, 3, 4, 5 ]. Вирустық ақуыздар-супрессорлар патогенезде негізгі рӛлді атқарады. Вирустық ақуыз- супрессорлардың қҧрылымдық ерекшеліктері олардың RNAi компоненттерімен ӛзара әрекеттесуге мҥмкіндік береді және салицил қышқылынының синтезіне негізделген резистентілік механизміне әсер етуі мҥмкін. РНҚ-интерферецияның вирустық супрессорлары (VSRs) ӛсімдіктерді, бунақденелілерді, балықтар, адамдарды жҧқтыратын генетикалық әр тҥрлі вирустармен кодталады [1]. Tomato bushy stunt virus (TBSV) кодтайтын p19 ақуызы тҥрлі ағзалар моделінде РНҚ- интерференцияны супрессиялауға мҥмкіндік беретін мықты қҧрал ретінде кең қолданылады. Алғашқыда РНҚ-интерференция феномені трансгендік ӛсімдіктерде енгізілген трансген және оның гомологиялық эндогендерімен ко-супрессиясы ретінде алғаш рет ашылды [1]. Napoli және оның әріптестері петуния ӛсімдігінде пигменттің пайда болуын жоғарлату мақсатында калькон синтетаза ферментінің жоғары экпрессиясиялау ҥшін трансгендерді енгізді. Сәтсіздікке орай, бҧл тәжірибеде алынған трансгенді ӛсімдіктердің 40 %-тен
459 артығында гҥлдердің тҥсі ақ немесе кҥлгіннен ӛзгеше болды. Бҧл фенотип енгізілген трансгеннің супрессиясымен қатар, эндогендік кальцон синтетаза кӛшірмелерінің супрессиялады. Осылайша, бҧл феномен ко-супрессия деп аталды [2]. Біраздан соң, ҧқсас нәтижелер Neurospora crassa саңырауқҧлағында байқалды [3]. Оң және теріс мағыналы РНҚ молекулаларын инъекциялағанда бірдей фенотиптің кӛрінісін беру нәтижелері РНҚ-интерференцияның Caenohabtidis elegans нематод қҧртында анықталуына тҥрткі болды. Craig Mello және оның әріптестері бҧл феноменге RNA interference немесе RNAi атын иелендірді [2, 4]. Andrew Fire-дың ғылыми-зерттеулерінде C. Elegans-те нысаналы эндогендік м-РНҚ- лардың сиквенс-арнайы деградациясына бір тізбекті РНҚ емес, қос тізбекті РНҚ жауапты екені алғаш рет зерттелді [2]. Ӛсімдіктер вирусологтары вирустық ауруларға ӛсімдіктердің резистенттілігін арттыру бойынша жҥргізген зерттеу жҧмыстарында осыған ҧқсас нәтижелерге тап болды. Вирустық протеиндерді экспрессиялайтын ӛсімдіктердің вирустық ауруларға қарсы толеранттылығы мен резистенттілігі кҥшті болуы белгілі болғанымен, тек вирустық сиквенстің қысқа, кодталмайтын аймақтарды енгізілген ӛсімдіктер ҧқсас толеранттылық деңгей кӛрсететіні кҥтілмеді. Зерттеушілер трансгенмен ӛндірілген вирустық РНҚ вирустық репликацияны репрессиялайды деп ойлады. Қарама-қарсы тәжірибелерде, яғни ӛсімдік гендерінің қысқа сиквенстері вирусқа енгізіліп, ӛсімдікке тасымалданғанда, нысаналы гендер супрессиясы байқалды. Бҧл феномен «вирус индуцирленген геннің сайленсингі» (VIGS) деп белгіленді де, осыған сәйкес феномендер посттранскрипциондық гендер сайленгсингі деп біріккен атқа ие болды [5]. Осыған сәйкес гомологияға тәуелді гендер сайленсинг феномені саңырауқҧлақтар, қҧрттар, бунақденелілер, омыртқалылар сияқты эукариоттық ағзаларда байқалды. Тҥрлі ағзаларда зерттеле келе, посттранскрипциондық гендер басылуы (posttranscriptional gene silencing (PTGS), квуэллинг (quelling), RNA interference (RNAi), RNA silencing ҧзындығы 21-30 нуклеотидті қысқа РНҚ-лармен реттелетін гендердің ортақ басылу механизміне біріктірілді. Кӛптеген эукариоттарда, қос тізбекті РНҚ қысқа РНҚ-ларға айналады да, гендер экспрессиясының реттеуші ролін атқарады. Ӛсімдіктер мен нематодтарда осындай гендер басылуы РНҚ сайленсингі немесе РНҚ-интерференция деп аталады [6]. Осылайша РНҚ-интерференция негізінен вирустарға қарсы жауап ретінде эволюциялық даму барсында қалыптасқан механизм де саналады. Алайда, ӛсімдіктерде басқа қорғаныштық механизмдер бар. Ол механизмдер вирустарға да, басқа патогендік агенттерге қарсы жауап тудырады. Мысалы, Салицил қышқылы (СҚ) жоғары сатыдағы ӛсімдіктердің маңызды сигнальды молекуласы болып табылады. Антивирустық РНҚ-интерференцияның қорғаныс механизмімен қатар салицил қышқылының биосинтезі ӛсімдіктердің вирустық аурулармен кҥресудің тиімді стратегиясы болып табылады. СҚ жҧйелік жҥре пайда болған резистенттіліктің (ЖЖПР) механизміне сигнальды молекула болып табылады [7]. SAR индукциясы спецификалық патогендерді анықтау жолымен инициализацияланады, бірақ ӛсімдіктердің тӛзімділігінің жоғарлауы вирустық және басқа патогендердің кең сперктріне қарсы активтендіріледі. Ал РНҚ-интерференция вирустық РНҚ тізбектеріне қарсы бағытталған және жоғары спецификалық болып табылады [7] Cucumber mosaic virus-тың (СМV) 2b және Р1-HcPro супрессорлары салицил қышқылының қорғаныс әсерімен байланысқан механизмдермен интерференциялайтыны кӛрсетілген. Бҧған қоса, антивирустық РНҚ-интерференция механизмінің бір бӛлігі болып табылатын РНҚ-ға тәуелді РНҚ-полемераза 1 темекі мозаика вирусы (ТМV) бар болғанда, салицил қышқылымен индуцияланады. Бҧған сҥйеніп, антивирустық РНҚ-интерференция мен СҚ-индуцияланған резистентілік арасында функционалдық байланыс бар екендігі, немесе СҚ- индуцияланған резистентілік РНҚ-сайленсиннің кӛмегімен іске қосылатындығы туралы болжам бар. Сонымен қатар, вирустық супрессорлар СҚ-тәуелді тӛзімділігінде маңызды рӛл атқаруы мҥмкін [7,8].
460 Гиперсезімталдық жауап - ӛсімдіктерде патогенді микробтарға тӛзімділік механизмі болып табылады, микробтармен зақымдалған жерінде некрозға және оттегінің белсенді формаларының аккумуляциялануына әкеліп соғатын тез және локальды коллапспен сипатталады. Локальды тӛзімділік (LR) және жҥйелік жҥре пайда болатын тӛзімділік негізінен эндогенді салицил қышқылының жоғары деңгейімен қатар жҥреді. Бҧған қоса салицил қышқылы LR және SAR сигналингінде шешуші рӛлді атқаратыны туралы дәлелдер бар [7,8]. Tombusviridae туысының вирустық геномында кодталадтын Р19 протеинінің алғашқы зерттеулері оның репроцукция, транспорт, РНҚ-ның қапталуы, вирустың векторлық трансмиссиясына қатысатынын кӛрсеткен болатын. Содан соң Р19 протеині инфекцияның кӛрініс беруінде маңызды патогендік фактор ретінде анықталды. Eкі тәуелсіз кристаллографияға негізделген зерттеу жҧмыстарының нәтижесінде Р19 протеин димері және қос тізбекті қысқа интерфирлеуші РНҚ молекулалары комплекс қҧрайтынын анықтады (Сурет 1). Осы қҧрылымдық зерттеулер алғаш рет вирустық супрессорлармен байланысқан РНҚ- интерференцияның молекулярлық механизмін болжады [9,10]. Сонымен қатар, Р19 протеинімен вирустық siРНҚ-лардың тікелей физикалық байланысуы planta анықталды. Осы зерттеулер арқасында р19 протеинімен қысқа РНҚ-лар комплексінің байланысуы мен инфекция кҥштілігінің арасындағы корреляция кӛрсетті. Сонымен, вирустық супрессор ретінде Р19 протеинінің қызметі кӛптеп айналымда жҥрген вирустық қысқа РНҚ-дың РИСК-пен байланысуына кедергі жасау. Соның нәтижесінде, вирустық молекулалар инфекцияланған ағзада кобейіп, жинақталады. Р19 протеині бойынша дефектті TBSV вирусымен зақымдалған N. benthamiana ӛсімдігінде вирустық қысқа РНҚ-мен байланысқан, рибонуклеазалық белсенділікке ие РИСК комплектің болуы осы модельді дәлелдеген дәйек [10, 12]. P19 димері α1β1β2α2α3β3β4α4 полипептилтен қҧралады және siРНҚ-лар комплекс қҧрайды [9]. Сонымен қатар, NS1 тәрізді P19 қос тізбекті РНҚ-мен гомодимер тҥрінде де байланысады. Протеин-протеин байланысы антипаралель β4β4′ тізбектері және α4α4′ спиралі арасындағы байланыс арқылы жҥзеге асады. Сегіз βтізбек (әр мономердің тӛртеуі) «ертоқым» сияқты майысқан β аймағы siRNA-дың ауқымды ойығының бетін жабады. Α-спиральдің N- терминальдік қалдығы siРНҚ-ның шеттерін бекітіп алады. Қалған бӛлігі β – тізбектің басқа жағында орналасады [1]. Қос тізбекті РНҚ-мен байланысу қасиеті ең алғаш Р19 супрессорында анықталды, яғни Р19 димері РНҚ-ны байланыстыру ҥшін қатаң 21 нт ҧзындықты қалайды және 3‘ жағындағы 2 нт-пен аффиндік байланысқа тҥседі. Алайда нуклеотидтер ҧзындығы артқанда, мысалы 22 нт не одан кӛп, бҧл аффиндік байланыс әлсірейді [10]. Бҥгінгі таңда P19 ақуызының РНҚ-интерференцияны супрессиялаушы қызметі дәлелденген. Алайда осы ғылыми зерттеу жҧмысымыздың мақсаты әйгілі Р19 ақуызының ӛсімдіктегі басқа да молекулаларымен байланысу мҥмкіндігін аңғару. Соған байланысты бірқатар тәжірибелерді жҥзеге асыру нәтижесінде, мынадай қорытындыға келіп отырмыз. TBSV (Tomato Bushy Stunt Virus) – кызанақтардың бҧталы ергежейлік вирусы
ҧзындығы 4800 нуклеотид, массасы 41 кДа болатын 180 бірдей ақуыздық суббірдіктерден тҧратын қабықшамен қоршалған. Вирус бес ақуызды кодтайды; репликаза, Р33 және Р92 - гРНҚ-дан (геномдық РНҚ) трансляцияланады, СР41 капсидтік ақуыз – сгРНҚ1-ден (субгеномды РНҚ1), нуклеазды активтіліктің супрессоры Р19 және иенің ағзасында қозғалуға жауап беретін Р22 ақуызы – сгРНҚ2-ден (субгеномды РНҚ2) трансляцияланады [10] . Гендердің ӛзара байланысу теориясына сҥйенетін болсақ, вирустық гендер экспресияланғанда, оларды танып, анықтайтын ӛсімдік текті арнайы R гендер белсенеді [11]. Осы гендер активацияланғанда салицил қышқылымен реттелетін гиперсезімталдық қорғаныс механизмі іске қосылады. Гиперсезімталдық жауап - ӛсімдіктерде патогенді микробтарға тӛзімділік механизмі болып табылады, микробтармен зақымдалған жерінде некрозға және оттегінің белсенді формаларының аккумуляциялануына әкеліп соғатын тез және локальды коллапспен сипатталады. Локальды тӛзімділік (LR) және жҥйелік жҥре пайда болатын тӛзімділік негізінен эндогенді салицил қышқылының жоғары деңгейімен қатар жҥреді. Бҧған 461 қоса салицил қышқылы LR және SAR сигналингінде шешуші рӛлді атқаратыны туралы дәлелдер бар [7,8]. Жоғарыда сипатталған әдеби мәліметтерге сәйкес (Datura stramonium) ӛсімдігінде біздің зерттеу нәтижелері бойынша TBSV вирусының жабайы типімен инфекцияланған ӛсімдіктер тӛзімді жауап тудырып, тікелей вируспен инфекцияланған жапырақтардың солып, тҥсіп қалуы байқалады. Яғни вирустан қорғану және оның басқа жасушалар мен ҧлпаларға таралуына бӛгет тудыру кӛрінісін байқадық. Сонымен қатар, ӛсімдіктерде визуальдік тҥрде тек қана хлороздық некроз дақтары тікелей вируспен әсерлескен кішкентай аймақтарда пайда болды (Сурет 1) .
Сурет 1 А, Б,С,Д вируспен зақымдалған датура ӛсімдігі жапырағындағы локальдік хлороздық дақтардың кӛрінісі.
Ал Р19 ақуызын кодтайтын TBSV вирусының вириондарымен қызанақ ӛсімдіктерін (Solanum Lycopersicum) инфекциялағанда, ауру кӛрінісі бірден байқалмайды, инокуляциядан соң екінші аптадан соң ғана некроздық және дақтар пайда болады. Ал капсидтік ақуызы GFP репортерлік ақуызымен алмастырылған TBSV вирусының арнайы мутантын қолданғанда инокуляциядан кейнгі кҥндері қызынақ ӛсімдігі жҥйелік коллапсқа ҧшырайды (Сурет 2). Яғни вирустың капсидтік ақуызы қызанақ ӛсімдіктерінде гиперсезімталды жҥйелік жҥре пайда болған резисттентілікті іске қосады. Ал капсидтік ақуыз экспрессияланбаған жағдайда ондай сезімтал қорғаныштық механизм іске қосылмағандықтан р19 ақуызы ӛзінің супрессиялық белсенділігін толығымен атқарады. Әдетте вестерн блот әдісін қолдану арқылы Р19-ды детекциялағанда димерлік ақуыз кӛрінеді [10]. Қызықтыратын жайт, вирустық ақуыздық молекулярлық сараптамасы бойынша осы ақуыздық ӛзгергені байқалады және супрессорлық ақуыз ӛсімдітің тамыр ҧлпасында жинақталатыны анықталды. Ал керісінше, осы вирусқа сезімтал Nicoiana benthamiana ӛсімдігінде РНҚ-интерференциясының ақуызымен супрессиялануы нәтижесінде ӛсімдіктер жҥйелік коллапсқа ҧшырайды, инокуляциядан соң екінші аптада толығымен солып аурудан қҧриды [10].
462 .
Сурет 2 Вируспен зақымдалған қызанақ ӛсімдігіндегі жҥйелік коллапс (қҧлдырау) кӛрінісі. Оң жағында - бақылау ӛсімдік, сол жағында – ауру инфекцияланған ӛсімдік.
Қорытындылай келе, TSBV вирусымен кодталатын р19 ақуызының вирустық инфекция барысында ӛсімдік жасушасында тікелей немесе жанама тҥрде модификацияға ҧшырайды. Сол себепті, оның супрессиялық қызметі тежеледі. Ал ӛсімдіктер ӛз кезегінде вирустық аурудан сақтанып қалады. Сонымен қатар, берілген протеинннің экспрессиясы есебінен тӛменгі молекулярлық заттардың белсенуі арқасында дереу антивирустық жауап пайда болады. Сол себепті р19 ақуызының қызметін терең зерттеу ӛзекті мәселе болып табылады.
ретінде Nicoiana benthamiana, Solanum Lycopersicum,Datura stramonium ӛсімдіктері ӛсіріліп қолданылды. Инфекциондық материал - TSBV вирусының жабайы штаммы. Ауру кӛріністері визуальді тҥрде сипатталды. Вестерн блот сараптамасы [10] бойынша жҥзеге асырылды.
1
Feng Li, Shou-Wei Ding Virus Counterdefense: DiversStrategies for Evading the RNA Silencing Immunity // Annu Rev Microbiol. - 2006. - № 60. - Р. 503–531. 2
Gott. p. ; cm. -Totowa, New Jersey.: Humana Press Inc..- 2004.-265 р. 3
Romano N, Macino G. Quelling: transient inactivation of gene expression in Neurospora crassa by transformation with homologous sequences // Mol Microbiol – 1992. - № 6 (22). - Р.3343–53. 4
Fire A, Xu S, Montgomery M, Kostas S, Driver S, Mello C Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans // Nature. – 1998. - №391 (6669). – Р.806–11. 5
Ratcliff F, Harrison B, Baulcombe D A Similarity Between Viral Defense and Gene Silencing in Plants // Science.-1997.- №276 (5318).- Р. 1558–60. 6
silencing signals // The EMBO journal.-2011.-№30.-P.3553-3563. 7
Mathew G. Lewsey and John P. Carr Effects of DICER-like proteins 2, 3 and 4 on cucumber mosaic virus and tobacco mosaic virus infections in salicylic acid-treated plants Journal of General Virology.-2009.-№ 90.-Р. 3010–3014. 8
Ji, L. H. & Ding, S. W.. The suppressor of transgene RNA silencing encoded by Cucumber mosaic virus interferes with salicylic acid-mediated virus resistance // Mol Plant Microbe Interact.-2001.-#14.-P. 715–724.
463 9
Jo´ zsef Burgya´n and Zolta´n Havelda Viral suppressors of RNA silencing // Trends in Plant Science.- 2011.- № 16.(5).-Р.265-272. 10
mutant-infected plants and evidence for a discrete siRNA-containing effector complex // Proc.Natl Acad. Sci. USA.- 2007.-№104.-Р. 1714-1719. 11
siRNA by an RNA silencing suppressor //Cell .-2003.-№115.-Р.799-811. 12
Angel, Y. Hsieh, and J. Schoelz. Comparative RNAi suppression activities from different tombusvirus supressors // Molecular Plant-Microbe Interactions.-2011.- №24.Р. 91-99.
ОӘЖ: 34.29.01. САРЫМСАҚ ӚСІМДІГІН ЗЕРТХАНАЛЫҚ ЖАҒДАЙДА ӚСІРІП, ҚҦРЫЛЫСЫ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІН АЙҚЫНДАУ
Мурсақан А.К., aisulu _94@list.ru Казақ мемлекеттік қыздар педагогикалық университеті, Алматы Ғылыми жетекші - б.ғ.д М.С. Қурманбаева жүктеу/скачать 15,22 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|