ПОЛУШНИКТЕР, НЕМЕСЕ ИЗОЭТОПОИДТЕР КЛАСЫ

ПОЛУШНИКТЕР, НЕМЕСЕ ИЗОЭТОПОИДТЕР КЛАСЫ

Изоэтопсидтер класының тең споралы ликоподиоп-сидтерден айырмасы сол, оған тек әрт‰рлі споралы плаун тәрізділер жатады. Изоэтопсидтер класына мынадай қатарлар жатады: 1) селагинеллалар қатары (Selagіnellales),

2. 
   лепидоден-дрондар қатары (Lepіdodendrales) және 3) лепидоспермалар қатары (Lepіdospermales) 4) полушниктер (Іsoetales). Осы төрт қатардың ішінде лепидондендрондар мен лепидоспермалар қатарлары т‰гелдей жойылып кеткен өсімдіктер, ал қалған екі қатардың өкілдері қазіргі кезде өмір с‰ріп жатқан өсімдіктер.
   

Селагинеллалар қатары (селагинелловые)-Selagіnellales

Селагинеллалар қатары Selagіnellaceae деген бір ғана тұқымдастан тұрады. Бұл тұқымдасқа 700-дей т‰рі бар бір ғана селагинелла туысы (Selagіnella) жатады. Олар негізінен тропикалық және субтропикалық

облыстарда өседі , тек аздаған т‰рлері қоңыржай климатты белдеуде кездеседі. Сонымен бірге силагинелла Евразияның (S.helvetіca) және Солт‰стік Американың (S.apus) тауларында, солт‰стік қоңыржай климатты облыстарда өседі, кейбір жерлерде тіптен Арктикаға өтеді (S.selagіnoіdes) , БОР-да силагинелланың 8 т‰рі өседі.
Қазба т‰рінде селагинеллалар карбон дәуірінің ‰стіңгі қабаттарынан бастап белгілі. Олардың ұрпақтары болып қазіргі кезде өсетін селагинеллалар есептеледі.
Селагинеллалар сыртқы қ‰рылысына қарай алуан т‰рлі болады. Олардың көпшілігі кішілеу әдетте өрмелеп өсетін шөптесін өсімдіктер, тек 50-дей т‰рінің ғана сабағы тік болады. Бірақта кейбір тропикада өсетін т‰рлерінің биіктігі 2м-ге жетеді, ал шырмалып өсетіндерінің (лианы) ұзындығы тіптен 18-20 м дейін барады. Басқа жағынан алып қарағанда, аса кішкентай, 5-10 см аспайтын м‰ктерге ұқсас т‰рлеріде кездеседі.
Толық жетіліп қалыптасқан селагинелланың (спорофит) сыртқы т‰рі плаунға өте ұқсас (34,1-сурет). Сабақтары тік өсетін т‰рлерінің ұсақ жапырақтарының мөлшері бірдей болады және олар спиральдың бойымен орналасады. Сабақтары төселіп өсетін т‰рлерінің жапырақтары екі қатар болып орналасады. Әр қатар өз кезегінде екі-екіден тығыз болып жақындасқан жапырақтардан тұрады. ‡стіңгі жапырақтары ұсақ, ал астыңғы жапырақтары біршама ‰лкендеу болады. Нәтижесінде өсімдіктің құрылысы дорзовентральды болып келеді (34,2-сурет). ‡стіңгі ұсақ жапырақтары астыңғы жапырақтарын қараңғыламайды, сондықтан да соңғылары қалыпты жағдайда жақсы өсе береді.
Топыраққа селагинеллалар жіңішке, дихотомиялы бұтақтанған тамырлары арқылы бекиді (34,1-сурет). Тамырлары тікелей сабақтан немесе ерекше ризофоралар (корненосцах) деп аталынатын органдарынан кетеді. Ризофоралары сабақтан кетеді және сабақ секілді экзогенді пайда болады. Тамырлары оларда эндогенді пайда болады, бұл осы органға тән нәрсе. Сабақтың сыртын бір қабат эпидермесі қаптап тұрады. Оның астын қалың қабық алып жатады. Қабықтың сыртқы қабатының клеткалары көп жағдайда механикалық қызмет атқарады. Ортасында өткізгіш шоқтары орналасады.
Силагинелланың көптеген т‰рлерінің өткізгіш системасының құрылысы плаундардыкімен бірдей. Олардыңда шеңберлі жабық (камбийсіз) өткізгіш шоқтары болады. Шоқтың ортасында ксилема орналасқан, ал оның сыртын флоэма қоршап жатады. Ксилема ұзын трахеидтерден тұрады, бірақта силагинелланың екі т‰рінен т‰тіктер табылған. Флоэма с‰згілі т‰тіктерден және тін паренхимасынан тұрады. Флоэманың сыртын перицикл алып жатады, ал оның сыртын эндодерма қоршап тұрады (34,4-сурет).
Өткізгіш шоқтары сабақтың ортаңғы бөлігін алып жатқан (шоқтар да қуыстар секілді бірнешеу болуы м‰мкін) ауа қуыстарында орналасады және қабықтың ішкі қабатының клеткаларына бір қатар жасыл клеткалардан тұратын жіпшелері арқылы ілініп тұрады. Олар трабекулярлық жіпшелер деп аталынады және эндодерманың клеткалары болып саналады.
Селагинелланың жапырағында бір ғана (ортаңғы) ж‰йкесі болады. Жапырақтың сыртын эпидермис қаптап тұрады. Оның клеткаларында хлофорофилл дәндері емес, бір немесе бірнеше пластинка тәрізді хромотофоралары болады (34,5,6-сурет). Устьицесі негізінен жапырақтың астыңғы бетінде орналасады. Мезофилі клетка аралық қуыстары ‰лкен, сирек орналасқан, ассимиляциялаушы клеткалардан тұрады. Мезофиллдің клеткаларында бірнешеуден пластинка тәрізді хромотофоралары болады.
Жапырақтың т‰п жағында сирек орналасқан клеткалардың тобы болады (жастықша деп аталынатын) оған сабақтан трабекулярлық ұлпа келеді. Осы жастықша арқылы ауа сабақтың ішіне өте алады.
Жас жапырақтардың ‰стіңгі бетінде (т‰п жағынан біршама жоғары) тілше деп аталынатын кішірек пластинка тәрізді өсіндісі болады. Ол жалпайған т‰бімен кішірек шұңқырға батып тұрады. Тілше ерте т‰сіп қалады. Сондықтанда ол ‰лкен жапырақтарда байқалмайды (34,7 - сурет). Оның атқаратын қызметі белгісіз.
Селагинелланың плаундардан негізгі айырмашылығы сол, оның спораларының әрт‰рлі болуында (гетероспория).
Селагинелланың екі т‰рлі спорангийлері болады - ұсақ спорангийлері (микроспорангий) және ірі спорангийлері (мегоспорангий). Ұсақ спорангийлерінде көптеген ұсақ споралары (35,1,2- сурет), ал ірі спорангийлерінде төрт ‰лкен спора жетіледі (35,3-сурет).
Спорангийлері спорофиллдерінің ‰стіңгі жағында орналасады, оларда плаундардың спорангийлері секілді масаққа жиналған. Масақтар бұтақтарының ‰стіңгі төрт қырлы ұштарында пайда болады және төрт қырлы болып келеді. Спорофиллдері сырт қарағанда вегетативтік жапырақтарына ұқсас, бірақ соңғыларынан жақсы жетілген тілшесінің болуы арқылы ажыратылады (35,1-сурет).
Спорангийлері кішірек тірсекке орналасады және б‰йрек тәрізді немесе кері жатқан жұмыртқа секілді (обратнояйцевид-ный) болады. Олар екі қабат қабықшалармен қапталған. Тереңдеу төселіп жатқан қабаты (тапетум), спора т‰зетін ұлпалардан пайда болады.
Спорангийлері спорофиллдің қолтығында ‰стіңгі клеткалардың тобынан, кейде оданда жоғарырақ пайда болады. Микро - және мегаспорангийлері көп жағдайда бір масақта болады, бірақта олардың орналасуы әрт‰рлі. Көп жағдайда микроспорангийлері масақтың жоғарғы бөлігінде, ал мегаспорангийлері төменгі бөлігінде орналасады. Бірақта осы спорангийлердің екеуінің де әрт‰рлі қатарда орналасуы жиі кездеседі (масақты тікесінен жарып қарағанда оның оң және сол жағында).
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюциялық дамуы барысында әрт‰рлі споралы болуының ‰лкен маңызы бар, өйткені олар екі т‰рлі - аталық және аналық өскіншелердің (гаметофиттердің) пайда болуына әкеліп соқтырады.
Микроспоралары өсе келе қатты редукцияға ұшыраған (упрощенный) аталық өскінше береді, ол микроспораның қабықшасынан сыртқа босап шықпайды.
Микроспораның бірінші бөлінуінен екі клетка пайда болады - кішкентай протоллиальдық (ризоидальная) клетка және біршама ‰лкендеу - антеридиальдық клетка (35,4-сурет).
Келешекте антеридиальдық клетка жалғыз антеридияға бастама береді. Осы жерде антеридийдің қабырғаларының клеткалары және 2-4 спермагендік клеткалар пайда болады. Осы кезде микроспорангийлері тіке жарықшақтары арқылы тез ашылады да, одан споралар сыртқа шашылады (1-2 см жерге).
Аталық гаметофиттің одан әрі дамуы жерде ж‰реді. Спермагендік (сперма т‰зуші) клеткалардың келесі бөлінуінің нәтижесінде көптеген екі талшығы бар сперматозоидтар т‰зіледі (35,6-сурет). Олардың пісіп жетілуіне қарай антеридийдің клеткаларының қабырғалары және ризоидальдық клетка ериді, нәтижесінде сперматозоидтар плазманың жалпы сұйығында ж‰зіп ж‰реді (35,5- сурет).
Мегаспора өсе келе аналық өскінше (заросток) береді. Көптеген т‰рлерінде мегаспоралар мегоспорангийден шашылып жерге т‰седі, ал өскінше топырақта дамиды. Мегаспораның ядросының бөлінуінен кейін көптеген жаңа ядро пайда болады. Олардың арасында перделер жетіледі, нәтижесінде мегаспораның ішінде көп клеткалы өскінше т‰зіледі. Осыдан соң өскіншенің жоғарғы жағында клеткалардың белсенді бөлінуі байқалады, соған байланысты мегаспораның қабықшасы жарылады да, өскінше сыртқа шығады. Өскіншенің клеткалары жасыл т‰ске боялады, онда ризоидтары жетіледі, сонымен аналық өскінше дербес өмір с‰ре алады (35,7 - сурет).
Өскіншенің жоғарғы жағында аздаған архегонийлер жетіледі. Олар өскіншенің ұлпасына батып тұрады. Архегонийдің мойнында тек 1-3 канал клеткалары болады. Ұрықтану жаңбыр жауып тұрған кездерде ж‰реді. Сперматозоид суда ж‰зіп ж‰ріп архегонияға жетеді де, оның ішіне өтеді, содан соң жұмыртқа клеткасына қосылады.
Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы, көлденең перделер арқылы бөлінеді де екі клетка т‰зеді. ‡стіңгі клетка ұзарып келешегінде ілгекке (подвесок) айналады. Астыңғы клеткадан ұрық дамиды, ол сабақшадан, жапырақшадан, тірсектен және ризофорадан тұрады (35,8-сурет).
Селагинелланың көптеген т‰рлерінде ұрықтың бастамасын тек қана төменгі клеткалар беріп қоймайды, сонымен бірге жоғарғы клеткаларыда оған қатысады. Тірсектің көмегімен ұрық өскіншеден өзіне қажетті заттарды сорады. Өскіншенің ұлпаларының ыдырауынан ұрық пен ілгек өскіншенің ішіне терең енеді. Қалыптасқан ұрық тамыры арқылы жерге енеді де өз бетінше өмір с‰ре бастайды, сөйтіп біртіндеп селагинелла өсімдігіне айналады.
Селагинелланың кейбір т‰рлерінде (S.apus, S.rupestrіs) өскіншенің дамуы және ұрықтану процесі мегаспорангийдің ішінде ж‰реді. Бұл жағдай мегаспорангий аналық өсімдіктің масағында тұрған кезде ж‰реді.
Тек жоғарыда айтылған процестердің барлығы орындалып біткен соң мегаспорангийлері жерге т‰седі. Осы жерден дәннің пайда болуына дейін бірақ қадам қалады. Кейбір селагинелланың өсіп тұрған микроспоралары желдің көмегімен мегаспорангийлеріне барып т‰седі (тозаңдану).
Селагинелланың даму циклі плаунға ұқсас. Бұл жерде де спорофит басым болып келеді. Ол дегеніміз жапырақты-сабақты селагинелла өсімдігі. Алайда аса маңызды айырмашылықтары да болады. Плаунның спораларының барлығы бірдей, яғни тең споралы, олар жақсы жетілген қос жынысты өскіншелер береді.
Селагинеллада екі т‰рлі спора т‰зіледі: микро және мегаспоралар. Олардан келешегінде екі т‰рлі өскіншелер пайда болады: аталық және аналық. Өскіншелері редукцияға (әсіресе аталық өскінше) көп ұшыраған. Гаметофиттерінің редукцияға ұшырауы, селагинеллаға тән нәрсе және ол осы өсімдіктің әрт‰рлі споралы болуымен тығыз байланысты. Гаметофитінің редукцияға көп ұшырауы жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюциясының негізгі бағыты болып табылады және ол плаун тәрізділерде, қырықбуын тәрізділерде, папоротник тәрізділерде ашық тұқымдыларда, жабық тұқымдыларда айқын байқалады.

жүктеу/скачать 0,72 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: