Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Плаундар қатары (плауновые) - Lycopodіales
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
Плаундар қатары (плауновые) - LycopodіalesПлаундар қатарына бір ғана Lycopodіaceae тұқымдасы жатады, онда екі туыс бар Lycopodіum және Phylloglossum Плаун туысына (Lycopodіum) (жер бетінің барлық т‰кпірлерінде кездесетін 400-дей т‰р жатады, олардың көпшілігі тропикалық ормандарда өседі. Плаундар кішірек болып келетін шөптесін өсімдіктер. Дегенмен кейбір т‰рлерінің биіктігі 1-1,5 м болады, ал тропикалық аудандарда шырмалып өсетін L.volubіle деген т‰рінің сабақтарының ұзындығы тіптен 9 м-ге дейін жетеді. БОР-да плаунның 14 т‰рі кездеседі. Олардың аса кең тараған өкілі шоқпарбас плаун (L.clavatum), ол қылқан жапырақты, көп жағдайда қарағайлы ормандарда өседі. Оның майысқақ дихотомиялы бұтақтанған сабағы жерге төселіп жатады, одан төмен қарай тамырлары, ал жоғары қарай жартылай көтеріліп жер беті бұтақтары кетеді. Сабағы мен бұтағының сыртын ұсақ жіңішке, біз тәрізді болып келген жапырақтары қаптап жауып тұрады. Өсімдік сырт қарағанда, әсіресе жел тұрған кездерде, жердің бетінде ж‰зіп ж‰рген секілді болып көрінеді, сондықтанда оны орыстың "плывун" деген сөзінен шығарып плаун деп атаса керек (32 -сурет). Сабағының анатомиялық құрылысы әлі де болса қарапайым. Жас сабақтары протестельді. Ал толық жетіліп қалыптасқан ‰лкен өсімдіктердің сабақтары плектостельді болып келеді. Сабақтың сыртын эпидермис қаптап жатады. Одан ішке қарай қалың болып, қабық қабаты алып жатады. Қабықтың сыртқы қабаты механикалық ұлпалардан тұрады. Олар қабықшалары қалың болып келетін клеткалардан т‰зіледі. Одан кейін қабықшалары жұқа болып келетін, радиальді бағытта созылған клеткалардан т‰зілетін т‰ссіз мөлдір ұлпалардың жалпақ жолағы жатады. Осы жолақтан соң, стельді айнала қоршап қайтадан механикалық ұлпа орналасады (32,5- сурет). Сабақтың ортаңғы бөлігін шеңберлі өткізгіш шоқ (орталық цилиндр, стель) алып жатады. Шоқта ксилема бір-біріне байланысқан таспа (лента) тәрізді орналасқан. Сабақтың дамудың әрт‰рлі деңгейінде тұрған бөліктері арқылы көлденең кесінді жасағанда ксилеманың кескінінің әрт‰рлі екендігін көруге болады. Ол ксилеманың тік тяжының қалыңдығының әрт‰рлі болуымен және жақтауларының (лопастей) санымен байланысты болады. Ксилеманың бөлімдерінің арасында, оларды шет жағынан қоршай флоэма орналасқан (32,б-сурет). Өзегі жоқ. Шоқта камбий болмайды, соған байланысты онда екінші реттік ұлпалар т‰зілмейді, нәтижесінде сабақ екінші рет қалыңдауға қабілетсіз келеді. Флоэманың сыртында бір қабат перицикл және шоқты қабықтан бөліп тұратын эндодерма жатады. Плаунның стелі протостельге жақын, ол плектостель деп аталынады. Ксилемасы біршама жалпақ баспалдақ тірізді трахеидтен (метаксилема) тұрады, шетіне жақындаған сайын сақина және спираль тәрізді трахеидтер (протоксилема) кездесе бастайды. Трахеидтердің арасында с‰ректік паренхималардың клеткалары шашыраңқы орналасады. Флоэма с‰згілі т‰тіктерден және қабықтық паренхимадан тұрады. С‰згілі т‰тіктері ұзын, ‰ш жағы ‰шкір ішінде қор заты жоқ, ядросыз тік қабырғаларында ұсақ торлары (елек) бар болып келеді. Плаунның серіктік клеткалары болмайды. Қабықтық паренхиманың клеткалары крахмалға толы болады. Жапырақтарының сыртын эпидермис қаптап жатады. Устьицесі жапырақтың төменгі және жоғарғы беттерінде де орналасқан. Көп қабатты мезофилі хлорофилл дәндері мол клеткалардан тұрады. Олардың қатарлары ауа қуыстарымен бөлінген (клетка аралық қуыстар). Сабақтың орталық цилиндрінен жоғары қарай қиғаш, оны бұзып жармай-ақ стельдер және өткізгіш ұлпалардың шоқтары кетеді. Олар қабық арқылы ж‰ріп (жапырақтың іздері) өтіп жапыраққа енеді де, сол жерде жапырақтың жалғыз ортаңғы ж‰йкесіне айналады. Плаундардың тамырлары қосалқы тамырлар, олар стельдің перициклынан пайда болады. Анатомиялық құрылысы жағынан тамырлары сабақтарына ұқсас болады. Жаздың ортасында L.clavatum -да көп жағдайда 2-ден сиректеу 1-3-тен спора т‰зетін масақтары пайда болады (32,1-сурет). Олар бұтақтардың ұштарында орналасады, Масақтың өсінде, бірінің шетін бірі басып спорофиллдері орналасады. Олар вегетативтік жапырақтардан әлде қайда ұсақ және формасы мен т‰сі жағынан айырмасы болады. Спорофиллдерінің т‰п жағы жалпақтау болып келген сырт қарағанда жұмыртқаға ұқсас, ал ‰ш жағы ұзын ‰шкірленген және сарғыштау т‰ске боялған болып келеді. Спорофиллдерінің ‰стіңгі жағында спорангийлері орналасады. Пісіп жетілген спорангийлерінің формасы б‰йрек пішінді болады және спорофиллге қысқа сағағы арқылы бекініп тұрады. Спорангийінде барлық жағынан бірдей көптеген ұсақ тең споралар жетіледі (32,2,3-сурет). Споралары дөңгелек тетраэдра формалы болып келеді. Спораларының сыртқы қабықшалары (экзоспорий) тор тәрізді. Қабықша споралардың қырында біршама қалың болады. Ішкі қабықша (эндоспорий) жұқа; спораның ішіндегі заттарда цитоплазма, ядро, пластидтер және май тамшылары болады. Спорангийлері спорофиллдің ‰стіңгі бетіндегі клеткалардың тобынан пайда болады. Спорангийлерінің қабырғалары ‰ш қабаттан тұрады, ең ішкі қабаты (тапетум) т‰гелдей дерлік бұзылады, оның клеткаларының ішіндегі заттары спораның дамуына жұмсалады. ‡ш қабат қабырғаларының астында спорангийдің спора т‰зетін қабаты орналасады (археспорий). Археспоральдық клеткалардың бөлінуінің нәтижесінде споралардың аналық клеткалары пайда болады. Соңғыларының редукциялық жолмен бөлінуінің нәтижесінде споралардың тетрадасы т‰зіледі. Пісіп жетілген спорангийлері көлденең жарықшақтары арқылы ашылады. Осы кезде масақтың өсі біршама ұлғаяды, соған байланысты жақын жатқан спорофиллдері ығысады, нәтижесінде споралары спорангийлерінен жайлап сыртқа шашылады. Жерге т‰скен соң спора судың ағынымен топырақтың тереңдеу қабатына (жердің жарықшақтары арқылы енеді) сол жерде, яғни бірнеше сантиметрлік тереңдікте олар өседі. Бұл жағдайда споралардың сыртқы қабықшалары (экзоспорий) жарылады, ал споралардың ішіндегі заттары бөлініп өскінше (заросток) т‰зеді. Өскінше алғашқы кезде клеткалардың шорланған жиынтығы т‰рінде болады. Көп ұзамай өскіншеде ризоидтары пайда болады, солар арқылы клеткалардың ішіне топырақтан саңырауқұлақтың гифалары өтеді (33,1 -сурет). Пісіп жетілген өскіншенің көлденеңі 2-5 мм-ге дейін жетеді және формасы жағынан зырылдауық ойыншыққа (волчок) ұқсас болады. Ол т‰ссіз, хлорофилі жоқ болып келеді, сондықтанда өздігінен қоректене алмайды. Өскіншенің сыртын эпидермис қаптап жатады. Өскіншенің астыңғы жағынан және б‰йірінен ризоидтары кетіп жатады. Төменгі эпидермисінің ‰стінен, саңырауқұлақтың гифасы бар (эндотрофты микориза) 3-5 қабат клеткалар орналасады. Одан кейін тік бағытта созылған (бағаналы) клеткалар келеді. Одан әрі тереңіректе қор заттарын жинайтын (запасающие) ұлпалар орналасады, оның клеткаларында крахмал жиналған. Өскіншенің ортасын паренхималық ткань алып жатады. Егер саңырауқұлақ кейбір себептермен өскіншемен қатынаста болмай қалса, онда соңғысы дамудың алғашқы фазасында-ақ өледі. Өскіншенің ‰стіңгі бетінде антеридийлері мен архегонийлері пайда болады. Антеридийлері өскіншенің ұлпасына толығынан батып тұрады. Олардан көптеген екі талшығы бар сперматозиодтар жетіледі (33,2а-сурет). Архегонийлерінің құрсақ жағы өскіншенің ішіне еніп жатады, бірақ мойындары одан біршама жоғары сорайып шығып тұрады. Архегонийдің құрсағында жұмыртқа клеткалары және құрсақтың канал клеткасы жетіледі. Мойыны 6-8 канал клеткаларынан тұрады (33,2в- сурет). Пісіп жетілген архегоний ‰стіңгі жағынан ашылады. Осы кезде оның ішіне сперматозоидтар енеді. Оның біреуі жұмыртқа клеткасымен қосылып ұрықтандырады. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасының бірінші рет бөлінуінің нәтижесінде жоғарғы және төменгі клеткалар пайда болады (33,3а-сурет). Жоғарғы клетка бірнәрсені іліп қоятын бау тәрізді (подвеска) және ол әрі қарай бөлінбейді. Төменгі клетка (ұрықтық) бірнеше рет бөлініп, ұрықтың бастамасын береді. Бұл жағдайда L.clavatum - ның да, барлық басқа т‰рлер секілді жер асты өскіншесі және тірсегі пайда болады. Соңғысы жарты шар тәрізді өскіншенің ішіндегі ұлпаға еніп жататын денешік. Оның көмегімен ұрпақ өзіне қажетті қоректік заттарды өскіншенің ұлпаларынан сорады (33,3-сурет). Жетіліп қалыптасқан ұрықта сабақша жақсы байқалады, онда өткізгіш шоқтары жоқ, ал сабақшаның т‰п жағында қосалқы тамырлары пайда болады. Өскіншенің ұлпасын жарып, ұрық одан әрі дамиды, сөйтіп жас өсімдікке айналады. Ол ұлғая келе жердің бетіне шығады (32,4-сурет). L.clavatum-ның тағы басқа плаундардың жер асты өскіншелері өте жай дамиды. Спораның өнуінен, өскіншеде жас спорофиттің пайда болуына дейін 15-18 жыл керек екен. Плаундардың басқа көптеген т‰рлерінің өскіншелері жердің бетінде (мысалы L.іnundatum) немесе (кейбір тропикада өсетін т‰рлерінің), ағаштың қабығында дамиды. Бұл жағдайда жіп тәрізді болып, ағаштың қабығымен өрмелеп өседі. Бірқатар тропикалық т‰рлерінің өскіншелері жасыл, оларда хлорофилл дәндері болады және өздігінен қоректенеді. Жер бетіндегі өскіншелері, жер астындағыларына қарағанда тездеу дамиды және бір ғана маусымдық өмір с‰реді. Солт‰стік плаун (L.selago) деп аталынатын т‰рдің өскіншесі жасыл төбесі арқылы жердің бетінде көтеріліп тұрады. Олар цилиндр тәрізді және құрылысы радиальды болып келеді. Ылғалды м‰кті ормандарда өсетін осы т‰рдің масағы болмайды және олардың спорангийлері орналасқан, спорофиллдері, сыртқы құрылысы жағынан вегетативтік жапырақтардан айырмасы болмайды. L.selago-ның кейбір вегетативтік жапырақтарының қолтығында, вегетативтік жолмен көбеюіне қажетті өсу б‰ршіктері (выводковые почки) дамиды. Плаун тәрізділердің өскіншелерінің қарапайым типіне формасы цилиндр пішіндес, т‰сі жасыл болып келгендері жатады. Солардан, әрт‰рлі ортаға бейімделулеріне байланысты жіп тәрізді және ағаштың діңіне жабысып өсетін эпифит плаундардың өскіншелері, сонымен бірге саңырауқұлақтармен селбесіп өсуге ауысқан жер асты өскіншелері дамыған. Филлоглоссум туысы (Phylloglossum), бір ғана Ph.drummondіі деген т‰рімен белгілі. Ол Австралияның Солт‰стік Батысындағы құрғақ аудандарында, Тасмания және Жаңа Зеландия аралдарында кездеседі. Ол биіктігі бірнеше сантиметр ғана болатын кішірек өсімдік. Өсімдіктің төменгі бөлігінде етженді т‰йнек дамыған, одан жоғары қарай біз тәрізді жапырақтары кетіп жатады. Кейіндеу т‰йнектің ұшы ұзарып, кішірек өске айналады, оның басында масақ жетіледі. Т‰йнектен бірнеше тамыр және төмен қарай бағытталған цилиндр тәрізді өсінді (вырост) кетеді. Соңғысы топыраққа еніп ұлғаяды да жаңа т‰йнек байлайды. Аналық өсімдік өлген соң, жас т‰йнек біраз уақыт тыныштық кезеңінен өтіп жаңа өсімдік береді. Көбеюі Lycopodіum -ның көбеюіне ұқсас. Филлоглоссумның өскіншелері жасыл т‰сті болып келеді. Плаундарда ұрпақ алмасу айқын байқалады. Спорофиті (плаун өсімдігінің өзі) гаметофитпен (өскіншемен) ауысады. Бұл жағдайда спорофит пен гаметофит бөлек өмір с‰реді және олар дербес өсімдіктер болып саналады. Даму циклінде спорофиті басым болады. Редукциялық бөлініс спорангийде споралар т‰зілер кезде ж‰реді. Плаундардың спораларын көп мөлшерде жинап дәрі-дәрмек жасауда, домалақ дәрінің (пилюля) сыртын жабуға, балалардың ‰стіне себетін ұнтақ (присыпка) ретінде пайдаланады. Ормандарда плаундарды көп жағдайда сәндік мақсатпен ғимараттарды әсемдеу ‰шін жинайды. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|