Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
IV. Фотосинтез процесіне ішкі және сыртқа орта жағдайларының тигізетін әсері
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Фотосинтезге интенсивтілік пен спектрлік жарықтың әсері Жарық қарқындылығы және фотосинтез
| IV. Фотосинтез процесіне ішкі және сыртқа орта жағдайларының тигізетін әсері.
Фотосинтез процесінің қоршаған орта факторларына тәуелділігі Сыртқы факторлардың әсерін бағалау кезінде екі деңгейдің аражігін ажырату қажет. Олардың біріншісі - генетикалық, ол генетикалық аппаратқа факторлардың әсерімен және геннің экспрессиясымен анықталады. Екінші деңгей фотосинтездің жеке реакцияларына сыртқы факторлардың тікелей әсер етуімен байланысты. Сыртқы факторлардың өзгеруіне организмнің реакциясы олардың фотосинтетикалық аппаратқа әсері тікелей анықталған кезде тез, ал жаңа жағдайда құрылымдар пайда болған кезде баяу болуы мүмкін. Экзогендік факторлардың әрекеті өзара байланысты және бір-біріне тәуелді және фотосинтездің физикалық, фотохимиялық және ферментативті реакцияларының бүкіл кешенімен байланысты нақты механизмдер арқылы жүзеге асырылады. Бұл механизмдерді білу фотосинтетикалық аппараттың интегралды жүйе ретінде жұмыс істеуінің негізгі заңдары мен оңтайлы жағдайларын терең түсіну үшін қажет. Қоршаған ортаның негізгі факторларының фотосинтезге әсерін бөлек қарастырайық, бірақ табиғатта олар өсімдікке бір уақытта әсер етеді, ал өсімдік өнімділігі бірқатар экологиялық факторлардың бірлескен әсерінің ажырамас функциясы болып табылады. Фотосинтез процесі негізінен қоршаған орта жағдайларына байланысты және ол ете күрделі процесс. Оның күрделілігі фотосинтездің бірқатар фотофизикалық, фотохимиялық және биохимиялық процестерден тұратындағына ғана емес,сондай-ақ сыртқы орта факторларының өзара әсер етуіне де байланысты. Өсімдіктерге жарықтын, түсу дәрежесі аса маңызды роль атқарады. Жарықтың фотосинтез басталатындай, ең төменгі шамасы керосин шамынын, жарығына тең. Балдырлардың кейбір түрлері үшін фотосинтез қалыпты өтетін тиімді жарық ай жарығының шамасына тең болады. 22 Фотосинтезге интенсивтілік пен спектрлік жарықтың әсері Жарық қарқындылығы және фотосинтез Фотосинтездің жылу мен энергияға тәуелділігі ең айқын және маңызды болып табылады. К.А.Тимирязевтің және басқа зерттеушілердің алғашқы еңбектерінің өзінде фотосинтез процесінің белсенділігі мен әрекет етуші фактордың қарқындылығы арасында сызықтық байланыстың болмауы анықталды. Фотосинтездеу белсенділігінің жарық қарқындылығына тәуелділігі - фотосинтездің жарық қисығы - логарифмдік қисық түрінде болады. Процесс жылдамдығының энергия ағынына тікелей тәуелділігі төмен жарық интенсивтілігінде ғана жүреді. Қаныққан жарық қарқындылығы аймағында жарықтың одан әрі жоғарылауы фотосинтез жылдамдығын арттырмайды. Бұл мәліметтер фотосинтез процесіне фотохимиялық, жарық реакцияларымен қатар қараңғы, ферментативті реакцияларды қосу идеясының негізі болды, олардың шектеулі әсері жарықтың қарқындылығының төмендеуінде ерекше байқала бастайды. А.А.Рихтер мен Р.Эмерсонның үзілісті жарықпен жүргізген тәжірибелерінің нәтижелері фотосинтездің жарық және қараңғы реакцияларының жылдамдығын бағалауға мүмкіндік берді: сәйкесінше 10-5 және 10-2 с. Бұл шамалар Х.Витт зертханасында (Витт, 1966) импульстік спектрофотометрияның өте сезімтал әдістерін қолдану арқылы толық расталды. Физиологиялық зерттеулер жүргізу кезінде фотосинтездің жарық қисығын талдау фотохимиялық жүйелер мен ферменттік аппараттардың жұмыс сипаты туралы ақпарат береді. Қисық көлбеуі фотохимиялық реакциялардың жылдамдығын сипаттайды: ол неғұрлым көп болса, жүйе 23 соғұрлым жеңіл энергияны пайдаланады. Сызықтық қиманың көлбеу Сызықтық қиманың көлбеу бұрышы бойынша CO2 мольін төмендетуге кванттардың шығынын шамамен есептеулер жүргізуге болады. Қаныққан жарық интенсивтілігі аймағындағы фотосинтез жылдамдығы СО2 сіңіру және қалпына келтіру жүйелерінің қуатын сипаттайды және көбінесе ортадағы көмірқышқыл газының концентрациясымен анықталады. Қисық қаныққан жарық интенсивтілігі аймағында неғұрлым жоғары болса, соғұрлым жүйе көміртегі диоксидін сіңіру және қалпына келтіру аппараттарына ие болады. Фотосинтез мүмкін болатын жарықтың минималды қарқындылығы әр түрлі өсімдік топтары үшін әр түрлі. Жеңіл компенсация нүктесі (SKP) белгілі бір практикалық мәнге ие - фотосинтез және тыныс алу процестеріндегі газ алмасу қарқындылығы тең болғандағы жарықтандыру деңгейі. Тек SKP-ден жоғары жарық қарқындылығында көміртектің оң балансы орнатылады. Жарықтың компенсация нүктесінің орны өсімдіктердің генотипімен анықталады және фотосинтез бен қара тыныс алудың арақатынасына байланысты. Қараңғы тыныс алудың кез-келген жоғарылауы, мысалы, температураның жоғарылауымен, SPP мәнін жоғарылатады. C4 өсімдіктерінде жарық компенсациясы нүктесі C3 өсімдіктеріне қарағанда жоғары орналасқан, көлеңкеге төзімді өсімдіктерде ол жарық сүйгіш өсімдіктерге қарағанда төмен. Жарық интенсивтілігінің белгілі деңгейге дейін артуы ең алдымен хлоропластардың фотохимиялық реакцияларына әсер етеді. Жарықтандырылған кезде циклдік емес электронды тасымалдау алдымен қосылады. Электрондар ағынының жылдамдығы артып, электронды бассейндер қаныққан кезде электрондардың бір бөлігі циклдік ағындардың пайда болуына ауысады. Ауыстыру ЭТЖ-да негізгі позицияны алатын тасымалдаушылардың қалпына келуімен байланысты (оларға пластокинондар, ферредоксиндер пулы кіреді) және тотығу-тотықсыздану агенттерінің конформациясының өзгеруі. Шамадан тыс жарықтандыру жағдайында электрондардың циклдік тасымалы хлоропластарда қорғаныс рөлін атқара алады, сонымен қатар АТФ қосымша синтезі үшін энергия көзі қызметін атқарады және осылайша хлоропластарда көміртек ассимиляциясының активтенуіне және өсімдіктердегі бейімделу процестеріне ықпал етеді. Жарық ағынының қарқындылығы мен электрондардың тасымалдану жылдамдығының жоғарылауымен НАДФ + пен АТФ синтезінің фоторедукциясы белсенділігі артады. Төмендетілген коферменттердің түзілу жылдамдығы АТФ синтезіне қарағанда едәуір дәрежеде активтенеді, бұл 24 жарық интенсивтілігінің жоғарылауымен ATP / NADPH қатынасының шамалы төмендеуіне әкеледі. Энергия мен тотықсыздану потенциалдарының арақатынасының өзгеруі - көміртегі метаболизмі сипатының жарықтандыру қарқындылығына және фотосинтездеу өнімдерінің арақатынасына тәуелділігін анықтайтын факторлардың бірі. Төмен жарық деңгейлерінде (шамамен 2000 лк) негізінен көмірсутекті емес заттар (амин қышқылдары, органикалық қышқылдар) түзіледі, жарықтың жоғары қарқындылығында көмірсулар (сахароза және т.б.) фотосинтездің соңғы өнімдерінің негізгі бөлігін құрайды. Жарықтандыру қарқындылығы қалыптасатын фотосинтетикалық құрылымдардың табиғатын анықтайды. Қарқынды жарықтандыру жағдайында жоғары белсенді жүйелерге тән кішігірім фотосинтездік қондырғылар көп түзіліп, хлорофилл а / б қатынасы жоғарылайды. Өсімдіктердің C3 және C4 топтары фотосинтез процесінің жарық қарқындылығына тәуелділігімен айтарлықтай ерекшеленеді. Қисықтарды салыстыру көрсеткендей, С4 өсімдіктеріне тән фотосинтездің жоғары деңгейі негізінен жарықтандырудың жоғары деңгейінде көрінеді. жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|