Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
Фотосинтетикалық ферменттердің тотығу-тотықсыздану реттелуі
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
| Фотосинтетикалық ферменттердің тотығу-тотықсыздану реттелуі
Фотосинтезді реттеудің тағы бір механизмі фотосинтездік аппараттағы белоктардың тотығу-тотықсыздану күйінің өзгеруімен байланысты. Кальвин-Бенсон циклінің шешуші ферменті - рибулоза дифосфаты карбоксилаза (қысқаша РДПА деп аталады; соңғы ғылыми әдебиеттерде RDPA , рибулособифосфатекарбоксилаза). Бұл ферменттің ерекшелігі - ол катализдейтін рибулоза-1-5-дифосфаттың карбоксилдену реакциясы 19 көмірқышқыл газын бекіту циклінің ең баяу кезеңі. Ерекше, жердегі РДПА жалпы мөлшері кез-келген басқа ақуыздың мөлшерінен асып түседі. РДПА қызметі оның тиол топтарының күйімен бақыланады. РДПА тиол топтары тотыққанда белсенді емес күйде (олар -S-S- көпірлер түзгенде) немесе тиол топтары азайған кезде белсенді күйде (-SH күйінде болады). Қараңғыда РДПАбелсенді емес. Хлоропластар жарықтандырылған кезде РДПАбелсенді болады. РДПА-ны активтендіру үшін электрондардың көзі қызметін атқаратын хлоропласт электрондарын тасымалдау тізбегі арасындағы делдал - арнайы ақуыз, тиоредоксин. Тиоредоксиндер өсімдіктерде ғана емес, олар жануарлар мен бактериялар патшалығында кең таралған. Тиоредоксиндер жасуша құрамындағы тиол топтарының өзгеруіне байланысты тотығу-тотықсыздану трансформацияларына ұшырайды (-S-S- + 2- + + 2H + 2 -SH). Хлоропластарда тиоредоксин қалпына келтірілген екі ферредоксин молекуласынан екі электронды қабылдау арқылы тотықсыздандырылады . Бұл реакцияны арнайы фермент - ферредоксин-тиоредоксин редуктаза катализдейді. Төмендетілген тиоредоксин тотығады, өз кезегінде РДПАмолекуласына электрондар береді. Сонымен, қараңғылықтан жарыққа көшу кезінде хлоропласттарда электронды тасымалдау тізбегі жұмыс істей бастағанда және қалпына келтірілген ферредоксин молекулалары пайда болған кезде RDPC (ферредоксин тиоредоксин RDPC) іске қосылады. RDPC іске қосылуының нәтижесінде Кальвин-Бенсон циклінде көмірқышқыл газын тұтыну жылдамдығы жоғарылайды, сондықтан көміртегі диоксидін бекіту сатысы электронды тасымалдау тізбегінің жұмысын тоқтатады. RDPC активтенуіне басқа факторлар да ықпал етеді: рН өзгеруі және жапырақ жарық түскен кезде пайда болатын хлоропластардың стромасындағы Mg2 + иондарының мөлшері. RDFC қызметін реттеудің биологиялық мәні жарық жағдайына байланысты? Мүмкін бұл өсімдіктердегі газ алмасудың кейбір ерекшеліктеріне байланысты шығар. RDPC, белгілі болғандай , хлоропластарда фотореспирацияны катализдейтін қабілетке ие. Мүмкін, жарық жағдайлары өзгерген кезде RDPC белсенділігінің өзгеруі фотосинтезді шектеуге мүмкіндік береді, бұл процесс фотосинтез жылдамдығын төмендетеді және өсімдік өнімділігіне әсер етеді. Төмендетілген тиоредоксин хлоропласттардағы басқа ферменттерді белсендіре алады. Оларға АТФ молекулаларының синтезі мен гидролизін катализдейтін фермент - АТФ синтазы жатады . ATP синтазы - бұл екі үлкен 20 белок фрагменттерінен тұратын ақуыз : мембранада локализацияланған CF0 конъюгация факторы және сыртқа (стромаға қарай) шығып тұрған ақуыз кешені (CF1 коньюгация коэффициенті). АТФ синтез реакциялары үш гомологты а-суббірліктермен бірге сфералық құрылым түзетін конъюгация факторының үш three-суббірлігінде кезектесіп жүреді. CF1 құрамына төменгі молекулалық салмақтың үш суббірлігі де кіреді. Олардың біреуі (суббірлік g) ұзын пішінді. Бұл суббірлік CF1 глобуласы арқылы еніп, мембранаға қарай созылып, CF0-ге енеді. Кейбір екі кіші суббірліктер (d және e) кейбір зерттеушілер CF1 конъюгация факторының ортасында және шетінде орналасқан деп санайды. Электрондарды тасымалдау тізбегінің жұмысы нәтижесінде тилакоидтар ішіндегі протондардың концентрациясы артады. ATP синтазасының (CF0) мембраналық фрагменті протон өткізгіш канал рөлін атқарады, ол арқылы тилакоидтардың ішкі кеңістігінен сутегі иондары белгілі бір функционалды топтарға беріледі. Тилакоидтардан стромаға бағытталған CF0-CF1 ансамблі арқылы протон ағыны АТФ синтазасының жұмысын қамтамасыз етеді. RDPA жағдайындағыдай, АТФ синтазасының белсенділігі оны құрайтын тиол топтарының тотығу-тотықсыздану күйіне байланысты. Әрине, сұрақ туындайды: неге АТФ синтазасының белсенділігін реттеу қажет? Хлоропласттарда үнемі белсенділігі жоғары ферменттің болуы, ол жарықтанғаннанкейін бірден АТФ синтездей алады? Олай емес. 21
жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|