1 Дәріс Физиологияның зерттеу әдістері. Нейрогуморальды реттеу. Кіріспе. Жоспары
жүктеу/скачать 0,53 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- А кк омо д а ц и я ж ыл д ам д ы ғ ы.
- Л аб и л д і к .
- М е мб р а н алық п о т енц и ал
| Хронаксия. Хронаксия деп тінді қоздыратын екі реобазаға тең күш əсерінің ең қысқа уақытын (OF) айтады. Қозғыш тіннің хронаксиясы қысқа болады. Оның мөлшері хронаксиметр аспабымен өлшенеді, мс. есебімен (сигмамен) белгіленеді. Хронаксиметр аспабымен адам тіндерінің əрбір морфологиялық элементтерінің қозу дəрежесін өлше-уге болады. Бүл медицинада жиі қолданьшады. Мысалы, көздің тор қабатындағы фотоқабылдағыштардың, ішкі қүлақта орналасқан есту қабылдағышы - Корти мүшесінің хронаксиясын өлшеп білуге болады. ¥зақ жылдар бойы қорғасын өнеркəсібінде істейтін
адамдарға уақытында сақтық шаралар қолдану үшін олардың жүйке хронаксиясы тексеріліп отырады. Қорғасынға улана бастаған адам жүйкесінің хронаксиясы жоғарылай бастайды. Аккомодация жылдамдығы. Аккомодация лат. - accomodatio -бейімделу. Белгілі бір тінді, ағзаны қоздыратын токтың əсері оның күшіне, эсер еткен уақытына ғана байланысты емес, токтың үдеу жыл-дамдығына да байланысты. Егер эсер ететін тоқтың күшін біртіндеп жəй күшейтсе, ол көп жоғарылатылса да тін қозбауы мүмкін. Тоқ күшінің үдеуіне тін бейімделіп үлгереді. Қозғыш тін ток күшінің үде-уіне бейімделгіш келеді. Демек, аккомодация жьшдамдығы тіннің қоз-ғыш дəрежесін сипаттай алады. Тітіркендіргіштің күшін біртіндеп күшейтіп табалдырық мөлшері-не, мысалы 50 мВ 25 мс арасында жеткізсе тін əсерге жауап береді. Ал тітіркендіргіштің үдеу жылдамдығын одан əрі баяулатса (30 мс-ке жеткізсе) тіннің жауабы тоқтайды, яғни осы уақытта ол əсердің күшіне бейімделіп үлгереді. Бүл жағдайда аккомодация жылдамдығы 50 мВ 25 мс есебімен белгіленеді. Сонымен аккомодация жылдамдығы тінді қоздыратын тітіркендіргіштің үдеу қарқынының ең аз (минимум) уақытымен өлше-неді. Аккомодация кезінде тіннің қозу қасиеті төмендейді. Лабилдік. Лабилдік (лат. - labilis - қүнақылық, түрақсыздық) -белгілі тіннің қозғыштық дəрежесін көрсететін өлшемдердің бірі. Ла-билдік деп тітіркендіру жиілігіне сəйкес 1 секунд ішінде пайда бола-тын қозудың ең жоғарғы (максималды) əрекеттік ширақтығын айтады. Ол герц өлшемімен белгіленеді. Мəселен, жүйкенің лабилдігі 1000 гц демек, онда жүйке секундына 1200 рет тітіркендірілсе де бүдан пайда болатын қозу саны 1000-нан аспайды. Тін неғүрлым қозғыш болса, оның лабилдігі соғүрлым жоғары болады. Лабилдік - қозу үрдісінің - ең қарапайым физиологиялық əсер-леністің қаншалықты үзақ екенін көрсетеді. Қозу үрдісі қысқарса, белгілі уақыт ішінде (сек, мин) пайда болатын қозу саны көбейеді де тін лабилдігі арта түседі. Əдетте, 1 секундта пайда болатын қозу саны тітіркендіру санына немесе күшіне сəйкес болады. Лабилдік тіннің абсолюттік рефрактерлік кезеңіне байланысты. Аб-солюттік кезең үзақ болса, тін лабилдігі томен болады, өйткені абсо-люттік рефрактерлік кезеңде тін қандай күшпен тітіркендірілсе де жауап бермей қояды. Сондықтан тітіркендіру аралығы абсолюттік реф-рактерлік кезеңінен үзағырақ болуы керек, сонда ғана тін келесі им-пульске сəйкес қоза алады. Жеке тіннің өзіне ғана тəн қозу қабілеті (қозғыштығы), рефрактерлік мерзімі болады. Демек, тіндер лабилдігі де бірдей емес. Жүйке талшығының абсолюттік рефрактерлік кезеңі 1-2 мс, ал ла-билдігі 500-1000 гц, қаңқа еті талшығының қабілеті жүйкенікінен томен, бірақ абсолюттік рефрактерлік мерзімі үзақ 3- 4 мс, лабилдігі 250-330 гц. Жүйке-ет (мионевральдық) байланыстық түйіспенің реф- рактерлік мерзімі 8-10 мс. Оған сəйкес лабилдігі 100-125 гц, түйіспенің қозғыштығы ет талшығынікінен коп темен. Лабилдік, оған сəйкес келетін қозғыштық қасиет айналадағы түрткілердің əсерінен өзгеріп отьфуы мүмкін. Қолайсыз эсер салда-рынан лабилдік дəрежесі төмендейді. Жүйкеге мұз басып тікелей сал-қындатса, оның рефрактерлік кезеңі ұзарып, лабилдігі төмендейді. Бұл есірткі заттардың (наркотик) əсерінен, оттегі жетіспеуінен де (ги- поксиядан) төмендейді. Белгілі бір тінге ұзақ уақыт эсер етуші серпіністің саны лабилдік дəрежесінен тым жоғары болса, ол ондай ырғақтарды игеріп алады (А.А. Ухтомский). Мұның нəтижесінде лабилдіктің дəрежесі жоғары-лайды, оны А.А. Ухтомский "ырғақтарды игеру" деп атады. Мысалы, спортпен шұғылданушылар жаттығу жасаған кезде, жарысқа түсерде бой жазған сəтте, олардың тін лабилдігі жоғарылайды, соның арқа-сында олар көптеген жетістіктерге жетеді. Қысқасы, лабилдік дəре-жесі біресе жоғарылап, біресе төмендеп отыруы мүмкін. Демек, тіннің қозғыштық қасиеті де түрақты емес, өзгеріп түрады. Қозу барысында мембраналық потенциал (МП) əрекет потенциа-лына (ƏП) айналады. Тірі организмде көптеген потенциалдар (электр тогы) кездеседі: МП, локалды жауап, ƏП, ілеспелі потенциалдары, постинапстық қоздыру жəне тежеуші потенциалдар. Осылардың ішінде мембраналық потенциал мен əрекет потенциалы бүрынырақ жəне əлдеқайда толық зерттелген. Биопотенциалдар туралы мəліметтердің жиналу тарихының олар-ды үғу үшін мəні зор. 1786 жылы Италия ғалымы Л. Гальвани атмос-фералық электрдің əсерін тексеру үшін индикатор ретінде терісі сы-дьфылған бақа омыртқасының белден томен бөлімі мен сирақтарын (тірі реоскопты) пайдаланған. Тəжірибе барысында мүндай препарат-тар балконның жез ілгектеріне жүйкесі арқьшы ілінген. Тірі реоскоп-тар жел соққан күні шайқалып, балконның темір жақтауларына тиген кезде олардың еттері жиырылып сирақтарының қозғалғанын байқа-ған. Бүл тəжірибені лаборатория жағдайында қайталау үшін Л. Гальвани иілген мыс пен жалпақ темір кесіндісінен түратын доға ("кішке-не балкон") жасап, доғадағы иілген мысқа жүйкесі арқылы тірі реоскопты іліп шайқалтқан. Реоскоп доғаның темір кесіндісіне тиген сай-ын бақаның сирақтары жиьфылып қатты қимылдары байқалған. Бүл Л. Гальванидің алғашқы (I) тəжірибесі. Ғалым бақа сирақтарының жиырылуы жүйке мен ет тіндерінің электр потенциалдарының айыр-машылығына байланысты деген түжьфымға келген. Бірақ Л. Гальванидің замандасы əйгілі физик А. Вольт (1792) бақа сирағы еттерінің жиырылуы екі түрлі металл (мыс пен темір) арасындағы электр күшінің əсерінен туған болар деп күдіктенген. Л. Гальвани металл қолданбайжүйке мен еттен түратын препарат жасап, жүйкесі шыны қармақпен іліп алып, оны бірден балтыр етінің кесілген жəне кесілмеген жерлеріне тигізген, ол сəтте бүлшыкеттің жиырлғаны бай-қалады. Л. Гальвани өзінің осы екінші тəжірибесінде тірі тінде (ет пен жүйкеде) электр тогының болатынын жəне ондағы потенциал айырмашылығы (ток) тінді тітіркендіре алатынын дəлелдеп берді.1838 жылы Италия ғалымы Маттеучи гальванометрмен бүлшы-қеттің кесілген жері мен кесілмеген жерінде потенциал айырмасы ба-рын, жолақ бүлшықеттің сыртқы беті оң зарядты, кесілген жері, яғни бүлшықеттің ішкі протоплазма жағы теріс зарядты болатынын ашты. Бүл кейін тыныштық тогы деп аталды. Тағы бірде екінші тəжіри-бені Маттеучи бақа сирақтарынан екі жүйке-ет препаратын жасап біріншінің шонданай жүйкесін, екіншінің балтыр етіне салып түйістіріп, екінші препараттағы жүйкені тітіркендіргенде екеуінің де балтыр еттері бір мезгілде сіресе жиырылғанын байқайды. Тіке тітіркендірілмесе де бірінші препараттың балтыр етінің жиырылуы екінші препаратта қозу тогының пайда болып, ет үстінде жатқан бірінші препараттың жүйкесі арқылы жылжып балтыр етті тітіркенді-реді деген ойға келеді. Осыған орай тін қозған кезде тыныштық тогы (МП) басқа токқа (қазір оны əрекет тогы дейді) жəне ол ток қозу үрдісіне үласып жүйкені бойлай жылжып таралатынын дəлелдеді.XIX ғасырдың орта шенінде 1848 жылы неміс ғалымы Дюбуа -Реймон өзінің "тыныштық тогының теріс толқыны" атты тəжірибесі-нде белгілі бір тіннің қозған жері, оның қозбаған жерімен салыстырғ-анда теріс зарядталатынын, теріс заряд қозу үрдісіне үласып, сол тіннің бойымен тарайтынын, ол қозған кезде тыныштық тогының мөлшері азаятынын байқады. Өткен ғасырдың 70-80 жылдары орыс ғалымы Н.Е. Введенский телефон аспабының көмегімен қозудың қысқа да үздікті үрдіс екенін дəлелдеп берді. Соңғы кезде техниканың дамуына байланысты көпте-ген жаңа жəне бүрыннан белгілі физиологиялық деректер мен негізгі зандар ашылды, бірқатар биоток механизмдері қайтадан қорытылып, анықталды. Мембраналық потенциал Мембраналық потенциал дегеніміз - протоплазма потенциалымен жасушаның сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айырмашы-лық. Мембрананың сыртқы беті əдетте оң, ал ішкі беті теріс заряд-талған. Осциллографты пайдаланып оның микроэлектродтарының бірін ет жасушасының (физиологиялық ерітіндіге малынған) ішіне енгізіп, екіншісін сол жасуша мембранасының сыртқы бетіне жақын бекітсе, осциллографтың сəулесі бірден ішкі электродқа қарай жыл-жиды да протоплазманың теріс зарядын, биоток мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті жəне кейбір жүйке талшықтарының мембраналық потенциал шамасы 80-90 мВ (7-сурет). Тірі жасушаның қай қайсысының болса да мембраналық потенциалы болады. Жасушаның тіршілігі тоқ-таған сəтте мембраналық потенциал жойылады. Тірі тінде биопотенциалдардың пайда болуы жөнінде мембрана-лық-иондық, фазалық, заттар алмасу, көп электрлік теориялар бар. Бұлардың ішінде əсіресе мембраналық-иондық теория танымал. Оны алғаш 1902 жылы неміс ғалымы Ю. Бернштейн болжам (гипотеза) ретінде үсынған. Кейін ағылшын ғалымдары А. Хаксли мен А. Ходж-кина (1940-52 жж) бұл теорияны тəжірибе жүзінде алынған көптеген деректермен дəлелдеп берді. Мембраналық-иондық теория бойынша мембраналық потенциал-дың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтықтағы ион-дық өлшемдестікке байланысты. Осы себепті мембрананың екі беті (ішкі, сыртқы) əртүрлі зарядты. Қалыпты жағдайда жасушалық мембрананың сыртқы беті "оң", ішкі беті "теріс" зарядталған. Жасуша протоплазмасы мен жасушааралық сүйықтықта иондар түрі мен санының ас-симетриясын дəлелдейтін мəліметтер жеткілікті. К+ кати- онының протоплазмадағы мөлшері жасушааралық сүйық-тықтан 30-50 есе артық, ал Na+ ионы жасушааралық сүйықтық-та 8-10, С1~ анионы 50 есе көп. Жасуша сыртындағы мембра-наның ультра қүрылысы элек-трондық микроскоп арқылы анықталады. Мембрана 3 қабатты белок-липоид молекулаларынан түратын жəне онда диаметрі бірнеше нанометр (нм) саңылаулар мен микротүтіктердің бар екені дəлелденді. Теория бойынша мембрана иондарды талғамай өткізе бермейді: ол арқылы кейбір иондар тез, екінші бір иондар баяу өтеді не отпей үсталып қалады. Мəселен, Na+ иондары мембрана арқьшы тез өтсе, К+ катионы баяу өтеді, ал анион-дардың көбі жəне белок молекулалары өтпейді. Бүл оның саңылаула-62 рының кең-тарлығына ғана байланысты емес, оған микротүтіктердің заряды мен одан өтетін иондар зарядының қарым-қатынасы жəне мембранадан өтетін заттардың липидтерде еру- ерімеу дəрежесі де себепкер. Ионның не молекуланың аумағы мембрана саңылауынан кіші, липидтерде тез еритін болса, заттары саңылау зарядына қара-ма-қарсы келсе, ондай ион мен молекулалар мембранадан тез өтіп кетеді. Иондық теңсіздік біріншіден мембрананың қүрылыс ерекшелікте-рімен бірге оның іріктеп өткізу қасиетіне байланысты болса, екінші-ден мембранада орналасқан калий-натрий тартқышы (насосы) қызме-тіне байланысты. Калий-натрий тартқышы ферменттер тобынан қүрал-ған. Бүлар мембранадан өтетін иондарды түрлі градиенттерге (осмос-тық, мөлшерлік, электрлік т. т.) қарсы жасушадағы аденозин үш фос-форлы қышқыл (АҮФ) энергиясын пайдаланып өткізеді. К+ ионын жасушада аз-көптігіне қарамастан үдайы болса да, ішке қарай өткізбейді. Жасушаның іші мен сыртындағы иондар теңсіздігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Əдейі қойьшған тəжірибеде жүйке тал-шығын аксоплазмадан босатып, оның орнына сүйық калий ионын қүйып, содан соң, сүйық натрий ионына тоғытса, немесе жүйке тал-шығының іші мен сыртын əр деңгейде сүйық калий ионына толтыр-са, мембрананың екі бетінде потенциал айырмашылыгы, ЯҒНИ ток пайда болады. Бүл тəжірибеден сондай-ақ мембрананың екі бетінде катиондар саны бірдей болмаса да ток пайда болатынын көруге болады. Əрекет потенциалы жəне оның кезендері Белгілі бір тінде тітіркендіргіштің əсерінен козу үрдісі пайда болғ-ан сəтте туатын потенциал - əрекет потенциалы (ƏП). Тін қозған мезгілде мембраналық потенциалдың мөлшері біртіндеп төмендеп ба-рып жоғалып кетеді де потенциалды тіркейтін аспап "0"-ді көрсетеді (8-сурет). Мембрананың сыртындағы заряд қарама-қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары "шың", "спайк" дəрежесіне жетеді Потенциалдың "шың" дəрежесі əрекет потенциалының мөлшерін керсетеді. Одан əрі по- тенциал қайта төмендеп МП бастапқы қалпына келеді. Осыған орай ƏП-ын мембраналық потенциалдың тін қозған сəттегі өзгеруі деп те айтады. Əрекет потенциалы пайда болғанда жасуша мембрана-сының сыртқы беті (протоплазма) оң зарядталады. ƏП-ы МП-дан 30-50 мВ жоғары болады, яғни ƏП-ы 100-300 мВ-ке дейін жетеді. Мембраналық потенциалдың жоғалып барып қайта көтеріліп "шың" дəрежесіне жету кезеңін əрекет потенциалының деполяризация кезеці (керіуйектеліс) деп атайды. Бұдан соң ƏП-ы төмендеп біртіндеп МП мөлшері мен заряды бұрынғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ƏП-ның реполяризация кезеңі(цайтауйіктеліс) дейді. Көбінесе жүйке талшықтарындағы əрекет потенциалының реполя- 64 ризация кезеңінде "іздік" потенциалдары байқалады. Ілеспелі потенциалы "теріс" жəне "оң" болып екіге бөлінеді. Реполяризация аяқта-луға жақындаған сəтте əрекет потенциалының əрі қарай төмендеуі тоқтап белгілі бір деңгейде 15 мс-тей кідіреді. Бұл мезгілде потенциал шамасы МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация жағдайында болады. Сондықтан бүл потенциалды теріс із потенциалы деп атайды. Бұдан əрі реполяризация аякталып мембраналық потенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мВ шамасындай күшейеді. Осы реполяризация кезеңінің соңында потенциалдың күшеюін гиперполяризация (сіреүйіктеліс) дейді. Ги-перполяризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйкенің гиперполяризация мезгіліндегі потенциалы "оң" із потенциалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы қозған мезгілде мембраналық потенциал бірде төмендеп қайта жоғарыласа зарядын өзгертеді, содан соң кайтадан орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді. Əрекет потенциалының пайда болуы мембрананың натрий жəне калий иондарына өткізгіштігі өзге-руіне байланысты. Əрекет потенциалының əр кезеңінде иондардың мембрана арқьшы өту жылдамдығы, өту-өтпеуі, өтетін иондардың түрі мен бағыты əртүрлі болады. Деполяризация кезеңінде натрий ионына мембрананың өткізгіштігі "шың" потенциалына дейін үдей түседі. Натрий сырттан жасуша ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполяризация басталысымен натрий ионының протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқа шығуы біртіндеп жоғарылайды. Калий ионы реполяризация кезеңі аяқтала бере жасушадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гиперполяризация кезінде калийдің сыртқа шығуы күшейеді. Гиперполяризация аяқта-лысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады жəне иондардың мемб-ранадан өту дəрежесі мен өту бағыты біртіндеп алғашқы қалпына келеді. Хаксли мен Ходжкина калий мен натрий иондары изотоптарын пайдалана отырып, мембрананьщ ион өткізу дəрежесін жəне олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтады. Бүлар теңіз жануары - каль-мараның жеке жүйке талшығын денеден бөліп алып (ол диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық), оның əрбір микрошаршыметр беті арқы-лы 0,001 секунд арасында бір серпініске жауап ретінде 20-мыңдай натрий ионының аксоплазмаға жəне шамалы калий ионының одан сыртқа өтетінін дəлелдеді. жүктеу/скачать 0,53 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|