Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Қылқанжапырақтылар класстармағы
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
СИСТЕМАТИКА раст
Қылқанжапырақтылар класстармағы(хвойные или пиниды) - Pіnіdae Қылқанжапырақтылар қазіргі кездегі ашық тұқымдылардың ішіндегі саны жағынан ең көбі және ең көп таралған тобы. Қазіргі кезде бұл кластармағына 7 тұқымдас 55 туыс, 560-600 т‰р жатады. Қылқанжапырақтылар негізінен солт‰стік ендікте кең таралған. Бұл жерлерде олардың көп туыстарымен т‰рлері кездеседі. олардың көпшілігі, мысалы, қарағайлар, шыршалар, балқарағайлар, самырсындар Евразияның, Солт‰стік Американың ‰лкен кеңістіктерінде (тегістікте және таулы аудандарында) көп жағдайда, тек бір ғана т‰рден тұратын орман т‰зеді. Оңт‰стік ендікте олар Жаңа Зеландияның, Австралияның және Оңт‰стік Американың қоңыржай климатты аудандарында ерекше кең тараған. Бұл жерлерде олар орман т‰зеді. Тропикалық аудандардың тегістіктерінде қылқанжапырақ-тылар жоқтың қасында, ал таулы жерлерінде олар белгілі бір биіктіктен бастап өседі (температурасы төмен жерлерде). Бұл жерлерде олар орман т‰зеді, немесе басқа өсімдіктермен аралас өседі. Атап өткен жөн қылқанжапырақтылардың негізінен кейіндеу пайда болған жас т‰рлері мен туыстары (Pіcea, Pіnus, Abіes, Larіx және т.б.) көптеп кездеседі және кеңінен таралып өседі. Ал олардың ертерек пайда болған формалары жер бетінің аздаған учаскелерін алып жатады және негізінен Тынық мұхиты аймағына шоғырланған. Солт‰стік Американың батыс жағалауында, Оңт‰стік Шығыс Азияда, Филиппин аралдарында, Шығыс Австралияда, Тасманияда, Жаңа Зеландияда сонымен бірге Чилиде қылқанжапырақтылардың негізінен ертеректе пайда болған туыстарының көбісі топтасқан. Бұлар Солт‰стік Америкада секвойялар және таксодиумдер Оңт‰стік Шығыс Азияда криптомерия, метасеквойя, Жаңа Зеландияда агатистер, Австралия мен Чилиде аруакариялар. Алғашқы рет қылқанжапырақтылар жер бетінде палеозой эрасының таскөмір дәуірінде пайда болған. Олардың т‰гелдей жойылып кеткен лебахиялар тұқымдасы өкілдерінің қалдықтары, тасқа айналған діңі, стробилі (шишка), тұқымы, микроспорасы, бұтақтары мен жапырақтарының тасқа басылып қалған іздері негізінен солт‰стік ендіктен табылған. Оңт‰стік жарты шеңберде олар өте сирек кездеседі. Перм дәуірінде қылқанжапырақтылардың т‰рлері мен туыстары көптеп дамыған, негізінен біршама к‰рделі вольтциялар тұқымдасының (Voltzіaceae) өкілдері. Қылқан-жапырақтылар мезозой эрасының юра, әсіресе бор дәуірінде дамудың ‰лкен биігіне көтерілген. Бұл жерде қазіргі кезде өсетін туыстардың көпшілігі пайда болады, сонымен бірге солт‰стік және оңт‰стік жарты шеңберде кездесетін қылқанжапырақтылардың флоралық құрамында айқын айырмашылықтар байқалады. Солт‰стік жарты шеңберде мынадай тұқымдастар шоғырланады: қарағайлар, тисстер, таксодиумдар, кипаристер, ал оңт‰стік жарты шеңберде - араукарилар, подокарптар. Палеогенде және неогенде қылқанжапырақтылар жер бетінің барлығында кеңінен таралған. Оның ішінде б‰кіл Евразия мен Солт‰стік Америкада олар бірыңғай өскен. Ол кездерде қылқанжапырақтылар солт‰стікке және оңт‰стікке қарай қазіргі кездегі ареалынан әлде қайда кең таралып өскен. Қылқанжапырақты ормандар ол кездерде Арктикада (Шпицберген, Батыс Грендландия) және Антарктикада (Грейама жері) өскен. Қылқанжапырақтылардың құрамына және жалпы таралуына мұз дәуірінің кері әсері ‰лкен болған. Олардың көпшілігі жойылып кетті, бірқатары оңт‰стікке қарай ығыстырылды, сөйтіп осы жерлерде қолайсыз кезеңді басынан өткізді. Әсіресе олар Евразияда таулардың ендіктерінің созылуына байланысты көптеген қиыншылықтарға тап келді. Бұл жерлерде қылқанжапырақтылар (өсімдіктердің басқа топтары, оның ішінде жабықтұқымдылар секілді) оңт‰стікке қарай материктік мұзбен ығыстырылған, сөйтіп тағы да таудан етекке т‰скен (Альпа, Карпат, Кавказ және т.б.) мұздың қыспағында қалған. Жылу с‰йгіш формалары Евразияда тек мұз баспаған және көптен бері ‰лкен тау жыныстары көтерілмеген Шығыс Азияда ғана сақталған, ал қалған жерлердің барлығында олар т‰гелдей дерлік жойылып кеткен. Бұл облыстың флорасы көп к‰йзеліске ұшырамай, нашарлаған климатқа біртіндеп икемделген, сондықтанда бұл жерлерде біздің уақытымызға дейін қылқанжапырақтылардың көптеген жылу с‰йгіш формалары сақталып келген. Мұз дәуірінен кейін Европада және Азияның көптеген бөліктерінде қылқанжапырақтылар шегініске ұшыраған мұздың соңынан қайтадан солт‰стікке қарай тарала бастады, бірақта олар бұрынғы жағдайын қалпына келтіре алмады. Себебі, бұл кезге дейін қылқанжапырақтылардың көптеген т‰рлері жойылып кеткен, климат көптеген өзгерістерге ұшырап нашарлаған, әрі салқын болып қалыптасқан. Солт‰стік Америкада таулардың меридиональ бағытта созылуына байланысты (батысында және шығысында) өсімдіктер мұз дәуірі кезінде оңт‰стікке қарай алысқа шегінуге м‰мкіндік алды, сөйтіп мұз дәуірін басынан өткізіп, Азияға қарағанда көптеген т‰рлерін сақтап қалған. Мұздар қайтқан соң, Солт‰стік Американың Тынық мұхиты және Атлантика мұхиты жағалауларында өсіп таралып, қылқанжапырақтылар қайтадан бұрынғы орындарына оралды. Солт‰стік Америкада ертедегі жылу с‰йгіш қылқанжапырақтылардың: секвойядендрон, секвойя, таксодиум және басқалардың сақталып қалуын осымен т‰сіндіруге болады. Бұл өсімдіктер ‰шінші дәуірде Европада кең таралған өсімдіктер болған, қазір олар тек қазба т‰рінде ғана белгілі. Қылқанжапырақтылар ағаштар, сиректеу бұталар. Олардың ішінде шөптесін өсімдіктер жоқ. Олар моноподиальды бұтақтанады. Бұтақтары спиральдің бойымен орналасқан, көп жағдайда спиральдарының жақын болатындығы сонша, олар топтасып орналасқан жағдайға ауысады (жалған топтасу), мысалы, араукариялар, шыршалар және тағы басқалар. Төбе сабағы барлық уақытта сақталып отырады. Егер ол өлсе, оның орнын жақын орналасқан жанама бұтағы алмастырады. Нәтижесінде қылқанжапырақтылардың бөрік басының (крона) формасы конус тәрізді болады. Қылқанжапырақтылардың біреулерінде өркендерінің барлығы бірдей болады, олардың сыртын спиральдің бойымен формалары әрт‰рлі жапырақтары жауып тұрады (мысалы, тисстер, араукариялар), ал екіншілерінде екі т‰рлі өркендері болады: ұзарған және қысқарған. Ұзарған өркендері шектеусіз өседі және көптеген спиральдің бойымен орналасқан ине тәрізді, қабыршақ тәрізді немесе жарғақ тәрізді жапырақтары болады. Мұндай өркендер негізінен ағаштың өсуін қамтамасыз етеді. Қысқарған өркендері ұзарған өркеннің көп ұзамай т‰сіп қалып отыратын қабыршақтарының қолтығында пайда болады. Олар қысқа, өте жай өседі. Бұл өркендердің т‰п жағын қабыршақ тәрізді жапырақтары жауып тұрады, ал жоғарғы ұшында шоқ болып топтасып, тығыз жақындасқан жасыл жапырақтары орналасады, олардың саны 2-5-8 кейде тіптен 40-қа дейін болады (103,3-сурет). Кейбір т‰рлерінің (Larіx, Pseudolarіx, Cedrus) жасыл жапырақтары ұзарған және қысқарған өркендерінде де болады. Қылқанжапырақтылардың сабақтарының анатомиялық құрылысы жалпы алғанда біртектес болады. Сабағының өзегі нашар жетілген. Одан әрі шетіне қарай жақсы жетілген екінші реттік с‰рек, содан соң камбий шеңбері орналасады. Екінші реттік флоэма електі т‰тіктерден тұрады, оның тік қабырғаларында ұсақ тесіктері болады. Серіктік клеткалары болмайды. Қабығында қалың тоз (пробка) т‰зіледі. Қылқанжапырақтылардың с‰регі ұзындығы әрт‰рлі трахеидтерден тұрады және де эволюция процесінің барысында олар қысқарған. Ең ұзын трахеидтер (3 мм) араукарияларда болады, ал ең қысқа трахеидтер - кипаристерде. Соңғы ксилема, радиальды қабырғаларында көмкерме тесіктері бар ‰лкен трахеидтерден тұрады (Taxus- тің тангентальды қабырғаларында да болады). Бұрынырақ пайда болған формаларында, мысалы, Agathіs, Araucarіa, көмкерме тесіктердің бірнеше қатары байқалады, олар трахеидтердің ұшына таман, оның қабырғасында орналасады. Қалған қылқанжапырақ-тыларда олар көп жағдайда бір қатарға орналасады, сонымен көмкерме тесіктердің саны азаяды. Бұлармен бірге торустың пайда болғандығы байқалады. Ертеде пайда болған типтерінің (Araucarіaceae) торусы жоқ, немесе нашар жетілген. Қалған формаларында ол жақсы жетілген. Торустың болуы судың жақсы өтуін қамтамасыз етеді. С‰ректік паренхимасы нашар жетілген немесе м‰лдем болмайды (ертедегі қылқанжапырақтыларда - араукарияларда және тисстерде). С‰ректік паренхимасы алғашқы рет юра дәуірінде өскен қылқанжапырақтылардың сабағында пайда болады. Осы кезде жер бетінде, жылдың мезгілдері қалыптасқан және ағаштардың жылдық қалыңдау сақинасы пайда болған. Соған байланысты к‰зден бастап өсімдіктерде артық қор заттарын жинаудың қажеттігі туды. Өйткені ол заттар келесі жылы көктемде өсімдіктің белсенді т‰рде өсуін қайта жалғастыруына жұмсалады. Артық қор заттары өсу сақинасын аяқтайтын паренхималық клеткаларда жинала бастайды. Сонымен олар терминальдық (‰стіңгі) жағдайда болған (терминальдық паренхима). Келешегінде с‰рек паренхимасының клеткалары, жылдық өсіндінің әр жерінен пайда бола бастаған (диффузная паренхима). С‰рекке өзектік сәулелер өтеді; олар қылқанжапырақтыларда жіңішке, бірқатарлы, сиректеу екі қатарлы болады. Қылқанжапырақтылардың көпшілігінің қабығында, с‰регінде және көп жағдайда жапырағында көптеген шайыр ж‰ретін каналдары орналасады. Оларда практикалық маңызы зор шайыр, эфир майлары, бальзамдар болады. Олардан айыру жұмыстарын ж‰ргізген соң (после перегонки) терпентин, копал, канифоль және басқа да өнімдер алынады. Шайыр жолдары (каналдары) схизогендік жолмен пайда болады, олардың ішін шайыр бөліп шығаратын эпителиальдық клеткалар жауып тұрады (төсеніш қабат). Одан әрі өлі клеткалардың қабаты жатады, оның артында қоректік заттарға (май, крахмал) бай клеткалардың қабаты қалыптасады (101-сурет). Шайыр жолдары қарағай тұқымдасының өкілдеріне тән. Араукарияларда олар м‰лдем жоқ, ал шайыр өзектік сәулелерді көмкеріп тұратын трахеидтерінде жиналады; шайыр жолдары тек аналық стробилінің (шишка) өсінде ғана болады. Подокарптар-дың шайыр жолдары тек жапырағында болады, тисстерде олар м‰лдем жоқ. Қылқанжапырақтылардың басым көпшілігінің жапырақтары жіңішке, ине тәрізді, соған байланысты қылқан (хвоя) деген атқа ие болған. алайда бірқатар өкілдерінің, әсіресе алғашқы пайда болған формаларының жапырақтары ланцет тәрізді немесе жалпақ ланцет тәрізді (агатис, араукария) болып келеді. Phyllocladus туысының сабағындағы ұсақ жапырақтары т‰сіп қалып отырады, ал олардың қолтығында жапырақ тәрізді кладодийлер (өзгерген сабағы) пайда болады. Соңында айта кеткен жөн, бір қатар қылқан жапырақтыларға қабыршақ тәрізді жапырақтар тән (кипаристерде, подокарптардың көпшілігінде). Жіңішке жапырақтардың әдетте бір ғана ж‰йкесі, ал жалпақ жапырақтарының бірнеше бірдей ж‰йкелері болады (араукария, агатис) олардың ішінде жуандау ортаңғы ж‰йке сирек байқалады (Podocarpus). Самырсынның жапырақтары әдетте қондырмалы, сиректеу қысқа сағақты, негізінен тұтас, сиректеу ‰стіңгі жағында ойығы болады. Қылқанжапырақтылардың жапырақтарының мөлшері қатты өзгеріп отырады. Мысалы, шыршаның ине тәрізді жапырағының ұзындығы 1-2 см, ал кейбір қарағайдың (мысалы, Pіnus palustrіs) жапырағының ұзындығы 30-40 см-ге жетеді. Қабыршақ тәрізді жапырақтар көп жағдайда ұсақ болады. Кейбір араукариялардың жалпақ тақта тәрізді жапырақтарының ұзындығы 17-18 см-ге, ал ені 4-5 см-ге жетеді. Жапырақтар көлденең кескіні жалпақ, төрт қырлы, жұмыр болып келеді. Қылқан жапырақтылардың жапырақтарының іздері қосарланған, немесе қарапайым (кипаристерде) болады. Стельден шыққанда олар айқын байқалатын жарықшақтар (прорывы, лакуны) т‰зеді. Қылқан жапырақтылардың көпшілігінің жапырақтары спиральдің бойымен орналасқан. Жапырақтың спираль бойымен орналасуы алғашқы болып табылады; жапырақтың қарама-қарсы және топтасып (жақындасқан спираль) орналасуы да аз болмайды. Бұл өсімдіктердің барлығының алғашқы жас сабақтарында жапырақтары спиральдің бойымен орналасады. Кейбір қылқан жапырақтылардың (мысалы: кипаристердің) жапырақтары бір-бірімен және сабақпен бірігіп кетіп отыратындығы байқалады. Жапырақ т‰скеннен соң, оның ‰зілген жерінде жапырақ тігісі (листовой рубец) пайда болады, ал бұтақта жапырақ жастықшасы қалып отырады. Әрт‰рлі туыстарында жапырақ тігісінің (дөңгелек, сопақша, ромба тәрізді т.б.) және жастықшасының (аяқ жағы кеңейген, жіңішкерген және т.б.) формасымен кескіннің (т‰рінің) бір-бірінен айқын айырмашылығы болады және олар қылқан жапырақтылардың системасында кеңінен пайдаланылады. Кейбір қылқан жапырақтылардың, мысалы, самырсынның (пихта) жапырақтары т‰гелімен т‰седі, ал жастықшалары алға қарай шығып тұрмайды, сондықтанда олардың бұтақтары жылтыр. Ине тәрізді жапырақтың (хвоя) құрылысын, мысал ретінде қарағайды алып қарастырамыз. Қарағайдың жапырағы сыртынан қалың эпидермиспен қапталған, оның сыртында қалың кутикула жетіледі. Устьицесі (құрылысы әдеттегідей) терең батып жатады. Бұл дегеніміз жапырақтың судың булануын тежеуге (ксероморфты жапырақ) бейімделгенінің дәлелі. Одан әрі бірнеше қабат гиподерманың (подкожица) клеткалары орналасады. Содан соң, б‰рме паренхималардан тұратын мезофилл орналасады (101,2-сурет). Жапырақтың мезофилінде әдетте шайыр жолдары болады. Жапырақтың ортасында стель орналасады, ол мезофиллден эндодерма арқылы бөлініп тұрады. Эндодерманың астында бір немесе бірнеше қатар трансфузиондық (трансфузионная ткань) ұлпаның клеткалары орналасады. Оның клеткаларының көмкерме тесіктері болады, олар арқылы шоқтың мезофиллмен байланысы қалыптасады. Стельдің орталық бөлігін, біріңғай қабат т‰зіп орналасқан склеренхима және екі өткізгіш шоқтың жан-жағында орналасқан клеткалардың тобы алып жатады. Шоқтары коллатеральды болады. Шоқ ксилемадан, флоэмадан және олардың арасында орналасқан камбийдің жіңішке жолағынан тұрады. Самырсынның (пихта), тисстің мезофилі полисадтық және борпылдақ ұлпалардан тұрады, бұл жағдайда б‰рме паренхимасы жетілмейді. Бұл жапырақтардың құрылысы қос жарнақтылардың осы сықылды жапырақтарының құрылысына ұқсас болады. Бұлармен жапырақтары жалпақ болып келетін қылқанжапырақтылардың жапырақ тақталарыда ұқсас болады (Agathіs, Araucarіa). Қылқанжапырақтылардың көпшілігінің кіндік тамыры болады. Бірақта жақсы жетілген жанама тамырлардың системасы да (кейбір қарағайларда) аз болмайды (әсіресе батпақты жерлерде және тауларда). Қылқанжапырақтылардың көбеюі негізінен тұқымдары арқылы ж‰реді. Вегетативтік жолмен сирек көбейеді. Олар не өстерінде көптеген қылқанжапырақтылардың спорофиллдері орналасқан қарапайым сабақтар мысалы, масақтар, аталық стробилдер- микростробиллдер, не болмаса қысқарған және метаморфозға ұшыраған стробильдің жалпы өсіне бекінген, қарапайым сабақтардың жиынтығынан тұратын к‰рделі сабақтар (көпшілік қылқанжапырақтылардың аналық стробилдері, мысалы қарағайдың). Барлық қылқанжапырақтылардың стробилдері (шишкалары) дара жынысты. Өсімдік бұл жағдайда бір ‰йлі де, немесе екі ‰йлі де болуы м‰мкін. Өте сирек жағдайда микро - және макроспорофиллдері бар (мысалы, кейбір балқарағайларда, қарағайларда) қос жынысты стробилдің (шишки) т‰зілгендігі байқалады. Аталық стробилдері әдетте өркен жапырақтарының қолтығында орналасады, сиректеу олар бұтақтың ұшында да отырады (мысалы, кипаристерде). Олардың ұзарған өстері болады, онда микроспорофиллдері орналасады. Қылқанжапырақ-тылардың микроспорофиллдерінің формасы мен саны бірдей болмайды. Көптеген қылқанжапырақтылардың микроспорофиллдерінің біреуі қалғанға дейін редукцияға ұшырағандығы байқалады. Бұл жағдайда ол көпшілігінде сабақтың жоғарғы ұшында отырады. Осы процесті подокарптардың арасынан байқауға болады. Бұл жағдайда төменгі микроспорофиллдері стерильді болып қалады және қабыршақ т‰рінде сабақты қоршап тұрады. Микроспорофиллдердің ең қарапайымдысына радиальды-симметриялылары жатады. Олар ертеде пайда болған тұқымдас Cephalotaxaceae -да бар. Микроспорангийлерінің саны көп, гинкгоныңке секілді салбырап тұрады (97,1-сурет). Осындай формаларынан қалқан тәрізді және табақша тәрізді (пластинчатые) микроспорофиллдер шыққан. Қалқан тәрізді (пелтатные) микроспорофиллдер тисста болады. Спорофиллдің жоғарғы жағы бұл жерде қалпақ тәрізді кеңейген. Оның төменгі жағынан, тірсектің (ножка) айналасында, көптеген микроспорангийлері орналасады (97,3-сурет). Қылқанжапырақтылардың көпшілігінің микроспоро-филлдері табақша тәрізді болады, шамасы олар стробилдің (шишка) өсіне қараған жағындағы микроспорангийлердің бір бөлігінің жойылуының нәтижесінде, қылқан тәрізді микроспорофиллдерден шыққан болса керек. Пісіп жетілген микроспорофиллдердің төменгі жағында, әдетте екі микроспорангий пайда болады (қарағайда). Микроспорангийлері клеткалардың бір тобынан жетіледі және микроспорофиллде төмпешік т‰рінде пайда болады. Өсе келе олардан клеткалардың бір тобы бөлектене бастайды – археспорий. Оларды төселгіш (тапетум) қабат қоршап тұрады. Одан әрі шетіне қарай әдетте ‰ш қатар клеткалар орналсады. Микроспорангийлерді сыртынан эпидермис қаптап тұрады (102-сурет). Археспоридің клеткасы бөлініп, спораның аналық клеткаларын береді. Спораның аналық клеткалары редукциялық жолмен бөлінеді, сөйтіп олардың әрқайсысынан төрттен (тэтрада) микроспора т‰зіледі. Микроспора екі қабықшамен қапталған – сыртқы экзина және ішкі интина. Микроспораның сыртында экзинаның біршама к‰рделі өрнектері болады (торлы, шұңқырлау және т.б.), олар өсімдіктің әрбір т‰рі ‰шін тұрақты. Қылқанжапырақтылардың микроспоралары папоротник тәрізділердің, м‰к тәрізділердің спораларымен және әрт‰рлі жабықтұқымдылардың тозаңдарымен бірге қазіргі кездегі және бұрын жойылып кеткен өсімдіктерді бір-бірінен ажыратуда және оларды анықтауда маңызы ересен зор. Споралардың және тозаңдардың қабықшалары құрамында спорополлениндер деп аталатын аса берік заттардың болуына байланысты қазба т‰рінде тамаша сақталады. Әрт‰рлі геологиялық қабаттардың т‰зілуін (шымтезектің кені, көлдердің шөгінділері, құмды және сазды шөгінділері және оларға т‰скен тозаңдар мен спораларды ж‰йелі т‰рде зерттей отырып, өткен ғасырлардағы өсімдіктер жабынының құрамын және ерекшеліктерін қалпына келтіреді. Ол осы тозаңдар мен споралар шашылған кездерде, бұл жерде қандай климаттың болғандығын болжауға м‰мкіндік береді. Осылайша жиналған материалдар стратиграфияға және жердің зерттеу ж‰ргізілген қабаттарының қай уақытта пайда болғандығын (жасын) анықтауға бірден-бір қажет. Сонымен бірге бұл материалдардың практикалық маңызыда ‰лкен, мысалы пайдалы қазбаларды іздеуде, өндірістік құрылыстар салуда және т.б. Спораларды, тозаңдарды зерттеп талдау жасау тәсілі, д‰ние ж‰зінде, оның ішінде әсіресе БОР-да, кеңінен өріс алған және к‰ні б‰гінге дейін жетілдіріліп, тереңдетіліп келеді. Бұл бағыттағы зерттеулер біздің Қазақстан республикасында да өз жалғасын табуда. Көптеген қылқанжапырақтылардың микроспораларының ауа қуыстары (қапшықтары)болады. Ауа қуыстары интина мен экзинаның ажырауының нәтижесінде және соңғысының созылуына байланысты пайда болады. Пайда болған қуыс ауамен толтырылады. Әрт‰рлі т‰рлерінде ауа қуыстарының (қапшықтарының) саны мен формасы әрқилы болады. Ауа қуыстарының болуының арқасында микроспоралар желменен едәуір қашықтықтарға таралады. Қарағайлардың әдетте екі ауа қуыстары болады, олар микроспораның б‰йір жағында орналасады (102,6-сурет). Подокарптарда олар 2-6, сиректеу біреу болады. Ең қарапайым микроспоралардың айналасын т‰гелдей қоршап жататын бір ғана ауа қуысы болады. Мұндай микроспоралар қарапайым қылқанжапырақтыларда болған мысалы, жойылып кеткен лебахияларда, вольтцияларда (108-сурет). Микроспорангийлер пісіп жетілгеннен соң, эпидермистің ерекше өзгерген клеткаларының қатысуымен, немесе субэпидермальдық қабаттың қалыңдаған клеткаларының көмегімен, тік жарықшақтары арқылы жарылады, мысалы, Pseudolarіx секілді (102,2-сурет). Бір өсімдікте пайда болатын микроспоралардың саны өне көп болады. Қарағайлы орманда көктемде топырақтың бетінде бірнеше милиметрге жететін тозаңның қабаты пайда болады. Көлдерге, көлшіктерге (пруды) т‰сіп тозаң көп жағдайда суды сары т‰ске бояйды. Микроспоралар микроспорангийдің ішінде жатып өне бастайды. Бұл жағдайда аталық өскінше (гаметофит) пайда болады. Әрт‰рлі қылқанжапырақтыларда ол әрт‰рлі дамыған. Мысалы, қарағайда микроспораның ядросы бөлінген кезде екі кішкентай клетка пайда болады (проталлиальдық немесе ризоидтық клеткалар) - өскіншенің вегетативтік бөлігінің қалдығы (102,9-13 сурет). Олар көп ұзамай микроспораның қабырғаларының біріне ығыстырылады да сол жерде жойылады. Содан соң микроспораның ядросы тағы да бөлінеді, нәтижесінде тағы екі клетка пайда болады: антеридиальдық, микроспораның қабырғасына ығыстырылатын және вегетативтік кейіндеу тозаң т‰тігін беретін. Бұл кезде микроспорангийлер жарылады, ал микроспоралар сыртқа шашылады. Жел айдап оларды тұқымб‰ріне т‰сіреді. Онда антеридиальдық клетка бөлініп генеративтік (спермагендік) клетканы және антеридийдің тірсек клеткасын (сестринскую, 102,14 сурет) т‰зеді. Сперма т‰зетін клетканың көлемі ұлғаяды, содан соң бөлініп екі спермий (қылқанжапырақтылардың барлығының аталық гаметасының талшығы болмайды және спермий деп аталынады) т‰зеді. Тірсек клеткасының қабықшалары еріп кетеді, ал оның ядросы өскіншенің жалпы плазмасында бола тұра, спермиймен бірге тозаң т‰тігіне өтеді. Қарапайым формаларында көптеген протоллиальдық клеткалардың т‰зілгендігі байқалады. Мысалы, араукарияларда, подокарпустарда олардың саны 15-40- қа жетеді. Басқа жағынан, мысалы кипаристерде және көптеген таксодиумдарда протоллиальдық клетка м‰лдем т‰зілмейді. Бұл жерде микроспораның ядросының алғашқы бөлінуінің нәтижесінде антеридиальдық және вегетативтік клеткалар пайда болады. Қылқанжапырақтылардың аналық стробилі алуан т‰рлі және көп жағдайда олардың құрылысы к‰рделі болып келеді. Тек кейбір қылқанжапырақтыларда (мысалы тисстерде) стробил т‰зілмейді. Құрылысы ең қарапайым стробилдер (шишки) ертедегі жойылып кеткен қылқанжапырақтыларда – лебахияларда болған. Олардың мегаспорофиллдерінің жиынтығы қарапайым сабақтар т‰рінде берілген (аналық масағы, мегоспорофиллдері), ал соңғыларының т‰п жағында вегетативтік жапырақтар орналасқан. Спора т‰зетін бұтақтары ұзарған вегетативтік бұтақтарындағы жабындық қабыршақтар тәрізді жапырақтары-ның қолтығында пайда болған. Келешегінде спора т‰зетін сабақтардың редукцияға ұшырағандығы байқалады. Олардың вегетативтік жапырақтары біртіндеп толық жойылғанға дейін редукцияға ұшыраған сабақтың өсі жуандаған. Спора т‰зетін бұтақ көп жағдайда бірнеше (немесе тіптен біреуге дейін) мегоспорангийге дейін қысқарған және сабақтың аздап жуандаған өсінде орналасқан. Мұндай стробилдер кордаиттердің аналық стробилдеріне өте ұқсас, оған қарап қылқанжапырақ-тылар мен кордаиттердің тікелей филогенетикалық байланысын қалпына келтіреді. Аналық стробилдердің одан әрі дамуы олардың лебахиялардағы типі секілді екі бағытта ж‰реді: 1) вегетативтік сабақтың ұзын өсті сақтай отырып дамуы; 2) өстің қысқаруы және редукцияға ұшыраған спора т‰зетін бұтақтарының жақындасып тығыз к‰рделі стробилдерге (шишки) айналуы бағытында. Қазіргі кездегі қылқанжапырақтыларда осы екі бағыттың екеуіде сақталған, сонымен бірге олар жойылып кеткен формаларында да жақсы байқалады. Стробилдің алғашқы типі, мысалы, кейбір подокарпустарда (Podocarpus spіcata, P.andіnus және басқаларда, 100-сурет) болады. Бұл жерде негізгі өсте “сырғалар”, ал жабындық қабыршақтардың қолтығында редукцияға көп ұшыраған жекелеген мегастробилдер орналасады. Соңғыларының, яғни мегастробилдерінің әрқайсысы бір тұқымб‰ріне (мегаспорангийге) айналған. Басқа т‰рлерінде өстегі тұқымб‰рлерінің санының азайғандығы байқалады. Бұл жағдайда өс өзінің т‰п жағында стерильді (спора т‰збейтін) қабыршақтардың қатарын береді. Тисста да жекелеген, редукцияға көп ұшыраған спора т‰зетін сабақтары (мегастробилдері) пайда болады. Олар бір мегаспорофиллден тұрады, онда бір ғана тұқымб‰рі болады. Стробилдің екінші типпен дамуы қарапайым қылқанжапырақтыларда кездеседі. Қазіргі кезде өмір с‰ретін қылқанжапырақтылардың ішінде қарапайым стробилдері бар т‰рлері кездеседі. Мұндай стробилдер қысқарған орталық өсте біршама жақындасқан,бірақ әлі сирек орналасқан спора т‰зетін сабақтардан т‰зіледі, мысалы, Cephalotaxus-те (115-сурет). Осы бағытта әрі қарай даму, қылқанжапырақтылардың к‰рделі стробилінің (шишек) қарағайлардағы типі секілді болып қалыптасуына әкеліп тірейді. Қарағайдың стробилі ұзын ортаңғы өстен тұрады, оған жабындық қабыршақтары орналасады, ал соңғысының қолтығында тұқымдық қабыршақтары жетіледі (редукцияға ұшыраған спора т‰зетін өркендері- мегастробилдері). Олардың ‰стіңгі бетінде тұқымб‰рлері орналасады (мегаспорангий). Қылқанжапырақтылардың көпшілігінде қабыршақтардың екеуіде бос орналасады, бірақта кейбіреулерінде олар бірігіп кетеді (кипаристерде). Әдетте тұқымдық қабыршақтардың жақсы дамығандығы, ал жабындық қабыршақтардың редукцияға ұшырағандығы байқалады. Соңғылары қосалқы қабыршақ (придаток) ретінде тұқымдық қабыршақтардың сыртында сақталған. Сиректеу керісінше жабындық қабыршақ ұлғайып өседі де, тұқымдық қабыршақ редукцияға ұшырайды (мысалы, куннингамияда). Аналық стробил (шишка) қарағайдың вегетативтік өркенінің құрылысына өте ұқсас (103-сурет). Дән піскен кезде аналық стробилдің қабыршақтары қатайып ағаштанады. Жабындық жапырақтың қолтығында (жабындық қабыршақ) орналасқан, жапырақ тәрізді тұқымдық қабыршақ жапырақ болып есептелінбейді, өйткені негізгі морфологиялық заңдылықтарға ж‰гінер болсақ, жапырақтың қолтығында тек өркен ғана орналасады. Тұқымдық қабыршақ дегеніміз, жапырақтың формасына келген, т‰рі өзгерген өркен. Қылқанжапырақтылардың аналық стробилінің (шишки) морфологиялық табиғатын ботаниктер XІX-ғасырда кеңінен талқылаған. Қылқанжапырақтылардың стробилімен жабық тұқымдылардың г‰лінің (стробил -қарапайым өркен) арғы тегі бір (гомологичный) деген көзқараспен бірге, стробилді өстердің әрт‰рлі қатарынан тұратын к‰рделі құрылым деген пікір айтылып ж‰р (соңғы пікірді әсіресе белгілі морфологтар А.Браун мен Л.Челаковский қолдайды). Яғни бұл құрылымның аталық стробилдермен шығу тегі бір емес (негомологичный) деген сөз. Соңғы еңбектер, әсіресе ертедегі қылқанжапырақтылардың ашылуы және зерттелуі (лебахиялар және вольтциялар) А.Браун және Л.Челаковскийдің пікірлерінің дұрыс екендігін дәлелдеп берді. Тұқымдық қабыршақтар шындығында редукцияға көп ұшыраған спора т‰зетін өркендер. Ашық тұқымдылардың тұқым б‰рлерінің тік (тисста), айналмалы (подокорпустарда) және аралық типтері болады. Олар нуцеллустен, интегументтен тұрады және қысқа тұқым тірсегіне орналасқан (104,1-сурет). Интегумент нуцеллустен не т‰гелдей дерлік бос болады (мысалы, агатиста) не болмаса оның ұзына бойының көп жерімен жиі бірігіп кетеді (104,2,3-сурет). Интегумент көп жағдайда ‰ш қабатқа бөлінеді. Көп жағдайда ортаңғы қабат қатты болады, ал сыртқы және ішкі қабаттар етженді, шырынды болып келеді. Тұқымб‰рінің ‰стіңгі жағында интегумент бірікпейді, тозаң тесігін (микропиле) т‰зеді. Тұқымб‰рінің жетілуі барлық қылқанжапырақтыларда бір типтес ж‰реді. Тұқымб‰рі кішкентай төмпешік т‰рінде (нуцеллус) пайда болады, оның т‰п жағынан көп кешікпей сақина тәрізді белдеме (валик) жетіледі (болашақ интегумент, 105,1-сурет). Тұқымб‰рінің дамуының алғашқы кезінде нуцеллустың ұлпасы бірдей клеткалардан тұрады, содан соң нуцеллустың тереңдеу қабаттарында, біршама ‰лкен археспориальдық клетка ерекшеленеді, ол мегаспораның жалғыз аналық клеткасы болып табылады. Ол редукциялы жолмен бөлінеді, нәтижесінде мегаспораның төрт клеткасы пайда болады, олар бірінің ‰стіне бірі тізбек т‰зіп орналасады. Содан соң, мегаспораны біреуінің көлемі (әдетте төменгісінің) қатты ұлғайып, қоректік заттарға толып бөлінеді, ал қалған ‰ш мегаспора жоғары қарай ығыстырылады да көп ұзамай сол жерде бұзылады. Мегаспора мегаспорангийдің ішінде аналық өскіншеге өнеді. Мегаспора бөлінген кезде алдымен көптеген ядролар т‰зіледі, олар мегаспораның плазмасының қабырғаға жақын жатқан қабатында орналасады. Содан соң, ядролардың арасында бір мезгілде көлденең перделер пайда болады, сөйтіп жаңа клеткалар т‰зіледі (бұл клеткалардың еркін т‰зілуі деп аталынады). Осылайша аналық өскінше - эндосперм пайда болады. Өскіншеде, оның ‰стіңгі бөлігінде архегонийлер пайда болады, көп жағдайда олардың саны екеу, бірақ кейде оданда көп болады (араукария, агатис). Әдетте архегонийлер бос ж‰реді, бір-бірінен эндоспермнің бірнеше қабат клеткаларымен бөлініп тұрады. Алайда кипаристерде архегонийлер (саны 6-200) бір-біріне тығыз, жақын орналасып, “архегонийлердің комплексін” т‰зеді. Жекелеген архегонийлер (мысалы, қарағайдың, 104- сурет), немесе олардың тобы (комплекстері, 127,7-сурет) өскіншенің т‰рі өзгерген клеткаларынан тұратын жабынмен қоршалған. Олардың қабырғаларында көптеген ұсақ тесіктер (поралар) болады. Осы клеткалар арқылы архегоний эндоспермнен қоректік заттар алады. Қылқанжапырақтылардың архегонийі редукцияға көп ұшыраған. Ол жақсы жетілген жұмыртқа клеткасынан, нашар жетілген мойын клеткаларынан және құрсақ канал клеткаларынан тұрады (104,3-сурет). Қылқанжапырақтылардың көпшілігінің архегонийінің мойны екі қабатқа орналасқан сегіз клеткадан, сиректеу тек екі клеткадан тұрады (тсугада). Қылқанжапырақтылардың құрсақ канал клеткалары ұзақ өмір с‰рмейді және ұрықтанудан көп бұрын бұзылады. Тұқымб‰ріне т‰скен микроспоралар тозаң тесігі арқылы нуцеллустың ‰стіне өтеді. Бұған алдымен нуцеллус пен интегументтің арасындағы кеңістікті толтыратын сұйықтың кеуіп кетуі жағдай жасайды. Микроспоралар тұқымб‰рінің ішіне тартылады (104-сурет). Аталық өскіншенің дамуы нуцеллустың жоғарғы жағында жалғасады. Экзина жыртылады, ал микроспораның интинамен қоршалғаны ішіндегі заты тозаң т‰тігіне созылады. Т‰тік нуцеллустың ұлпасы арқылы өседі де, архегонийге жетеді, оның мойнын бұзып жұмыртқа клеткасымен т‰йіседі. Содан соң тозаң т‰тігі алдыңғы жағынан жарылады, ал оның ішіндегі заттары жұмыртқа клеткасының протоплазмасына құйылады (әдетте қылқанжапырақтылардың пісіп-жетілген тозаң т‰тігінде екі спермий, тірсек – клеткасының ядросы және вегетативтік ядро болады). Спермалардың біреуі жұмыртқа клеткасының ядросымен қосылып, оны ұрықтандырады, ал екіншісі өледі (104-сурет). Бір қатар қылқанжапырақтыларда тозаң т‰тігінің ішіндегі спермийлердің мөлшерінде (размеры) және құрылысында айырмашылықтар болады. Бұл жағдайда (мысалы, тисста) ұрықтануды ‰лкен спермий ж‰зеге асырады. Ұрықтанған соң зигота бірден бөліне бастайды. Оның ядросы архегонийдің т‰біне т‰сіп, екі рет бөлінеді, нәтижесінде төрт ядро пайда болады, олар тағыда бөлінеді, сөйтіп екі қабат (этаж) т‰зіледі, олардың әрқайсысында төрт-төрттен ядро болады. Төменгі қабаттың (этаж) клеткалары одан әрі бөлінеді. Алғашқы бөлінгенде сегіз клетка пайда болады. Содан соң төменгі клеткалар тағы да бөлінеді. Одан тағы төрт клетка пайда болады. Нәтижесінде ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан төрт қабат (этаж) т‰зіледі, олардың әрқайсысында төрт-төрттен клетка болады. Сонымен біздің алдымызда ұрықтың т‰зілер алдындағы жағдай қалыптасады (прозародыш-проэмбрион). Одан әрі төменгі қабаттың (этаж) клеткаларынан ұрық пайда болады. Екінші қабаттың (этаж) клеткалары созылып ілгектер (подвеска) т‰зеді. ‡шінші қабаттың (этаж) клеткалары бұрынғы қалпында қалады, ал төртінші қабаттың (этаж) клеткалары-камералар-қоректік заттардың эндоспермнен ұрыққа берілуіне м‰мкіндік жасайды. Содан соң ілгектің (подвеска) клеткалары қатты ұзарады да, пайда болған ұрықты эндоспермнің жаңа қабаттарына итереді және бұл жерде эндоспермнің клеткаларының ішіндегі заттарды ерітетін энзимдер бөліп шығарады (104,9,10-сурет). Қарағайда, тсугада және кейбір басқа қылқанжапырақты-ларда полиэмбрнония байқалады (бірнеше ұрықтың пайда болуы). Әдетте ол негізгі ұрықтың ыдырауының нәтижесінде ж‰ретін процесс. Бірақта бір ғана ұрық толық жетіледі, ал қалғандарының дамуы біртіндеп нашарлап, ақырында өледі. Кейбір қылқанжапырақтыларда - самырсында (пихта), шыршада, тисстарда, араукарияларда бірнеше архегонийлердің ұрықтануының нәтижесінде (әрқайсысы бөлек тозаң т‰тігінен спермиймен ұрықтанады) бірнеше ұрықтың т‰зілгендігі байқалады. Бірақ бұл жағдайда да, бір ғана ұрық толық дамып жетіледі. Пісіп жетілген ұрық алғашқы тамырдың, сабақтың бастамасынан (подсемядольное колено), тұқым жарнағынан және б‰ршіктерден (105,2- сурет) тұрады. Көптеген қылқанжапырақты-ларда ілгек (подвеска) сақталады (Pіnus sіbіrіca-да ол спираль тәрізді бұралған). Ұрықтағы тұқым жарнағының саны әрт‰рлі және өзгергіш. Тисстарда әдетте тұқым жарнағы 2, қарағайда 3-15, араукариялар-да 4, кипаристерде 2- Ұрық эндосперммен қоршалған, ол кейіндеу тұқым өскен кезде пайдаланылады. Тұқымб‰рінің тұқымға айналар кезінде, оның барлық бөліктері өзгеріске ұшырайды. Интегумент тұқымның қатты (көп бөлігі) қабатын т‰зеді. Нуцеллустың қалдықтарынан жұқа жарғақ (пленка) т‰зіледі, ол эндоспермді қоршап тұрады. Тұқымб‰рі тұқымдық қабыршаққа тығыз жабысып өседі, оның ұлпасынан тұқымның жоғарғы ұшына таман (қарағайда), немесе тұқымның барлық айналасына жеңіл жұқа қанатша т‰зіледі, ол тұқымның желмен таралуына м‰мкіндік жасайды. Тұқымның піскен кезінде аналық стробилдің көлемі қатты ұлғаяды, бұл жағдайда олардың қабыршақтары ажырайды, сөйтіп тұқымдар босайды. Пісіп-жетілген тұқым әдетте ‰лкен болмайды, бірақ кейбір қылқанжапырақтыларда, мысалы, подокарпустарда, араукарияларда, олар ‰лкен, ұзындығы 15 см-ге жетеді. Тыныштық кезеңін біраз басынан өткерген соң, тұқым өседі. Тұқым өскен кезде алдымен кіндік тамыр көрінеді, онда көп ұзамай жанама тамырлары пайда болады. Тұқым жарнағы біраз уақыт бойы тұқымның ішінде болады да, эндоспермнен қоректік заттарды сорады. Содан соң тұқым жарнақтың астыңғы қылтасының (подсемядольное колено) және тұқым жарнақтың өзінің ұлғаюына байланысты, өсінді тұқымның қабығынан босап шығады, оның қалдықтары біртіндеп тұқым жарнағының аяғына қарай жылжиды да, ақырында т‰сіп қалады (105,3-сурет). Кейбір араукарияларда тұқым жарнағы жердің астында болады. Көптеген авторлар қылқанжапырақтылардың барлық тұқымдастарын бір ғана қылқанжапырақтылар (Conіferales) қатарына біріктіреді. Бірақта көптен бері бұл табиғи топтарды бірнеше дербес қатарларға, кейде класс тармақтарына, немесе тіптен кластарға бөлу тенденциясы байқалады. Қылқанжапырақтылардың системасын қайта жасау жөніндегі көптеген талпыныстардың ішіндегі ең сәттісі Голландия ботанигі А.Пауле (1937-1950) ұсынған система. Бұл система бойынша қылқанжапырақтылар 5 қатарға бөлінеді араукариялар (Araucarіales), подокарптар (Podocarpales), қарағайлар (Pіnales), кипаристер (Cupressales) және тисстар (Taxales). Егер осы бес қатарға палеоботаниктер тапқан, жойылып кеткен вольциялар (Voltzіales) және подозамиттер (Podozamіtales) қатарларын қоссақ олардың саны жетеуге жетеді. Енді осы қатарлардың қысқаша сипаттамасына және олардың м‰мкін болған филогенетикалық қарым-қатынасына тоқталамыз. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|