Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
БЕННЕТТИТТЕР КЛАСЫ (БЕННЕТТИТОВЫЕ, ИЛИ БЕННЕТТИТОПСИДЫ) - BENNETTІTOPSІDA
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
СИСТЕМАТИКА раст
БЕННЕТТИТТЕР КЛАСЫ (БЕННЕТТИТОВЫЕ, ИЛИ БЕННЕТТИТОПСИДЫ) - BENNETTІTOPSІDAБеннеттиттер класы бір қатардан (Bennettіtales) тұрады, онда екі тұқымдас бар. Беннеттиттер қатары (беннеттитовые) -BennettіtalesБеннеттиттер мезозой эрасындағы ашықтұқымды өсімдіктердің ең белгілі топтарының бірі. Олар өздерінің өмір с‰руін триастан, ал кейбір деректер бойынша пермнен, яғни палеозой эрасының соңынан бастаған. Бұл топтың шарықтаған кезі мезозойдың ортасы – юра жіне бор дәуірінің алғашқы кездері болған. Бор дәуірінің ортаңғы кездерінде беннеттиттердің саны к‰рт қысқарған, ал осы дәуірдің соңына таман (70 млн. жылдар бұрын) олар толығымен жойылып кеткен. Сонымен, беннеттиттер туралы біздің білетініміз т‰гелдей дерлік, олардың қазба т‰ріндегі қалдықтарына негізделген. Бір қызығы беннеттиттердің жойылуы г‰лді өсімдіктердің пайда болған және олардың к‰тпеген жерден шарықтап өскен уақытымен сәйкес келеді. Негізгі және кең таралған туыстары Cycadeoіdea (Bennettіtes), Wіllіamsonіa және Wіllіamsonіella (95-сурет). Беннеттиттер кішілеу ағаштар болған, сырт кескіні жағынан олар саговниктерге, немесе папоротниктерге ұқсас болып келеді. Беннеттиттердің сабақтары биік, колонна тәрізді (Wіllіamsonіa) (95,1- сурет), немесе т‰біне дейін қалың бұтақталған (Wіllіamsonіella 95,2-сурет). Көптеген т‰рлерінің жапырақтары к‰рделі қауырсындалған, сиректеу жай, тұтас (Wіllіamsonіella coronata) болып келеді. Сабақтарының құрылысы бойынша беннеттиттер саговниктерге ұқсас болған. Олардың діңінің жақсы жетілген қалың өзегі және қабығы болады. С‰регі нашар жетілген, ол өзекті жіңішке шеңбер т‰зіп қоршап тұрады. Камбий шеңбері сабақтың жуандап өсуін қамтамасыз етеді. Екінші реттік с‰рек негізінен баспалдақты және н‰ктелі трахеидтерден тұрады. Беннеттиттердің басқа ашық тұқымдылардан негізгі айырмашылығы сол, олардың көпшілігінің стробилі (б‰ршігі, шишки) қосжынысты болады және олар жапырақтың қолтығында орналасады. Сыртынан (төменнен) стробил спиральдың бойымен орналасқан жоғарғы жапырақтармен қоршалған. Одан әрі стробилдің өсінде (әдетте шеңбердің бойымен, циклмен) қауырсынды (кейде б‰тін) микроспорофиллдері орналасады. Микроспорофиллдерінің айрықтарында микроспорангийлері орналасқан олар т‰йіскен шеттері арқылы бірігіп синангийлер т‰зеді (мараттиялық папоротниктермен салыстыру керек). Оларда көптеген ауа қуыстары (қапшықтары) жоқ микроспоралар жетіледі. Стробилдің жоғарғы жағында, өсті аяқтай мегаспорофиллдері орналасады. Мегаспорофиллдерінің ұзын сағағы (тірегі) болған, ол мегаспорангиймен тұқымб‰рімен аяқталады. Олар стерильді (тұқым байламайтын) қабыршақтарымен кезектесіп орналасады. Бұл қабыршақтардың жоғарғы ұшы екі жақты жалпайған болып келеді (96-сурет). Нәтижесінде екі көршілес қабыршықтың арасында орналасқан тұқымб‰рі жақсы қорғалған және олармен жабылып тұрады. Сондықтанда беннеттиттерді жартылай жабықтұқымды өсімдіктер деп айтады. Кейбір беннеттиттердің дара жынысты стробилдері (шишкалары) болған, мысалы,Wіllіamsonіella (95,1-сурет). Беннеттиттердің тұқым б‰рі (ұзындығы 6-9 мм) интегумент пен қапталған, оның жоғарғы жағы, ұшында тесігі бар (микропиле) ұзын т‰тікке созылады. Одан әрі нуцеллус орналасады. Аналық өскінше (эндосперм) табылмаған, бірақта беннеттиттердің жақсы сақталған ұрығы бар тұқымдары жиі табылған. Тұқымдарында белок болмаған, ұрығының екі тұқым жарнағы бар (96,3- сурет). Әрт‰рлі беннеттиттердің стробилі дамудың әрт‰рлі эволюциялық сатысында тұрған. Мысалы: Cycadeoіdea-ның микроспорофиллдерінің кескіні папоротниктердің микроспоро-филлдеріне ұқсас, к‰рделі қауырсындалған, ал Wіllіamsonіella-да, олар жапырақ тәрізді, г‰лді өсімдіктердің ішіндегі тұңғыйықтың (Nymphaea) жалпайған аталықтарына ұқсас. Беннеттиттер ашылған соң, көп ұзамай-ақ олардың стробилін (шишка) жабық тұқымды өсімдіктердің г‰лінің прототипі деп қарастыра бастады. Әсіресе бұл көзқарасты жандандырып дамытқан ағылшын палеоботаниктері Арбер және Паркин болды. Олар г‰лдің шығуының стробилдік теориясын ұсынды. Бұл теория бойынша ең қарапайым г‰лді өсімдіктерге көпжемістілердің тобы (Polycarpіcae) жатады, мысалы, Magnolіa, Nymphaea, көптеген сырғалдақ г‰лділер және т.б. Шындығында Cycadeoіdea-ның қосжынысты стробилі (шишка) сырт қарағанда магнолияның г‰ліне ұқсас. Оның жоғарғы жапырақтары г‰лсерігін т‰зіп тұрғандай. Одан әрі аталықтары және тұқымб‰рлі мегаспорофиллдері орналасады (қарапайым аналықтар) пестиктер (секілді). Бірақта қарапайым г‰лді өсімдіктердің г‰лінің барлық бөліктері спиральдің бойымен бос орналасады (мысалы, Magnolіa, Trollіus, Caltha және т.б.), ал беннеттиттердің аталықтары (микроспорофиллдері) шеңбердің бойымен орналасқан. Беннеттиттердің жабықтұқымдылығы, г‰лді өсімдіктерге қарағанда басқаша сипатта болады және шығу тегі басқаша (г‰лді өсімдіктерде аналық, мегаспорофиллдерінің қайрылған шеттерінің бірігіп кетуінің нәтижесінде пайда болған). Беннеттиттердің тұқымдарында белок болмайды, олардың құрылысы белогі, эндоспермі бар, қарапайым г‰лді өсімдіктердің тұқымдарына қарағанда біршама к‰рделі болады. Осылардың барлығы жабықтұқымдылардың г‰лдерінің бізге белгілі беннеттиттерден шыққандығын дәлелдеуге м‰мкіндік бермейді. М‰мкін, жабықтұқымдылардың арғы тегі қарапайым алғашқы пайда болған беннеттиттердің ішінен табылуы. Ботаниктердің көпшілігінің пайымдауынша жабықтұқымдылар және біздерге белгілі беннеттиттер тұқымды папоротниктердің қарапайым формаларынан шыққан. Беннеттиттерді екі топқа бөледі, олар әдетте тұқымдастар ретінде қарастырылады: вильямсониялар (Wіllіamsonіaceae) және беннеттиттер (Bennettіtaceae). Вильямсониялар (Wіllіamsonіaceae) тұқымдасының ең ‰лкен туысы вильямсония (Wіllіamsonіa). Алғашқы зерттелген вильямсонияның бірі алып вильямсония (вильямсония гигантская W.gіgas). Бұл шамасы бұтақталмаған, діңі тік өсетін биіктігі 2 м. шамасындағы өсімдік болған. Діңінің басында ‰лкен қауырсынды жапырақтары бөрікбас т‰зген (крона) және оның ұзына бойында т‰скен жапарақтардың іздері қалып отырған (листовой рубец). Жапырақтарының арасында дара жынысты стробилдері пайда болған, бірақ вильямсониялар бір ‰йлі немесе екі ‰йлі өсімдіктерде әзірге белгісіз болып келеді. Вильямсониялардың мегастробиллдері біршама ‰лкен (диаметрі 8 см және одан да ‰лкендеу), бірақ олардың қандай да бір айқын морфологиялық ерекшелігі болмаған және беннеттиттерге тән “стандарт” бойынша т‰зілген. Микростробилдері ‰лкен табақша тәрізді ыдысқа ұқсас (биіктігі 7-8 см), оның шеттері көптеген (30-дай) сына тәрізді бөліктерге тілімделген болып келеді. Осы сегменттердің ішкі жағында қысқа өсінділері болады, олардың басында екі қатар т‰зіп біріккен микроспорангийлерден құралған синангийлері отырады. Микроспорангийлерінің ішінде көптеген сопақтау бір ғана сайы (бороздка) бар микроспоралар т‰зіледі. Триастан бастап бор дәуірінің алғашқы кездеріне дейін вильямсония туысы жер бетінде кең таралған және т‰рлерінің саны да көп болған. Мысал ретінде Индияда өмір с‰рген вильямсония Сьюорда (Wіllіamsonіa sewardіana) деген т‰рді айтуға болады. Бұл онша ‰лкен болмайтын, аздап қана бұтақтанатын, ағаш тәрізді өсімдік болған. Оның б‰йірлік бұтақтарының жоғарғы ұшында стробилдері жетілген. Вильямсониялардың ішінде, сонымен бірге жақсы бұтақтанған т‰рлері де болған, Оларға Йоркшираның юра қабаттарынан табылған вильямсония Лекенби (Wіllіamsonіa leckenbyі) деген т‰р мысал бола алады. Вильямсониялардың жапырақтарының қазба т‰ріндегі қалдықтарының көптігіне қарай, бұл өсімдіктердің юра ормандарында ерекше басым болғандығын оңай аңғаруға болады. Тұқымдастың тағы бір кең таралған туысы вильямсониелла (Wіllіamsonіella). Бұл туыстың т‰рлері шамасы қатты бұтақтанған бұталар болған. Олардың ішіндегі бірден-бір жан-жақты зерттелгеніне тәжді вильямсониелла (Wіllіamsonіella coronata) деген т‰р жатады. Оның аша тәрізді бұтақталған сабақтарында, спиральдың бойымен тұтас, таспа тәрізді ұзындығы 10 см-дей болатын жапырақтары орналасқан. Оның қос жынысты стробилдерінің, вильямсонияның стробилдерінен айырмашылығы сол, өте ұсақ болған, шамамен сарғалдақтың г‰лінен ‰лкен болмаған және біршама ұзын сағақтарда (аяқшаларда) орналасқан жұқа конус тәрізді тұқым тұғырында 300-ден астам ұсақ тұқымдар және 1200-дей тұқымаралық қабыршақтары жетілген. Тұқым тұғырының тұқым байлайтын ұшы стробилдің ‰стінен тәж тәрізді көтеріліп көрініп тұрған, т‰рдің аты да соған байланысты қойылған. Тұқым тұғырының т‰п жағына бір-бірімен бірікпеген 12-14 микроспорофилльдері топтасып бекиді. Олардың құрылысының вильямсонияның микроспорофиллдерінің құрылысынан айырмасы болады. Олар шырынды және етженді болған, ал формасы жағынан апельсиннің бөліктеріне ұқсаған. Микроспорофиллдің ортасында 2 (сиректеу 3) жұп саусақ тәрізді өсінділері болған, оларға синангийлері бекінген. Стробилдің сыртын бірнеше қатар жабындық жапырақшалары жауып тұрады, ал олардың сыртын қалың т‰ктер қаптаған. Тозаңдану кезінде жабындық жапырақшалары және микроспорофиллдері шамасы кеңінен ашылған, келешегінде оларда т‰сіп қалып отырған. Жоғарыда келтірілген мысалдардан, вильямсониялардың алуан т‰рлі болғандығы және кеңінен таралғандығы байқалады. Вильямсониялардың қазба қалдықтары барлық құрлықтардан табылған. Олар әсіресе климаты ыстық облыстарда, және климаты бірқалыпты жылы аудандарда (жерлерде) өмір с‰рген. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|