Жануарлар этологиясы оқу құралы Қостанай, 2016 Әож 591. 500(075) кбж 28. 6я7

Рефлекстер туралы ілім

Бірақ рефлекстер жайлы концепция ұзақ уақыт бойы орталық жүйке жүйесінің төменгі бөлімдерінің функциясымен байланысқан автоматты актілер деген ұғым ретінде қолданылды.

Рефлекстерді, үлкен жарты шардың функциясын қамтитын құбылыс ретінде орыс материалист-ғалымы И.М. Сеченов өзінің танымал « Бас миының рефлекстері» атты кітабында сипаттап, «барлық актілер шығу тегіне қарай рефлекстер болып табылады» деп жазған. И.П. Павлов, И.М. Сеченовтың ойын жалғастыра, шартты рефлекстер жайлы ілімді сипаттап, үлкен жарты шардың функцияларын зерттеу мақсатында шартты рефлекстердің әдістерін қолданған. Рефлекторлы доға. Рефлекстер қоздырғыштардың арнайы жолдар – рефлекторлы доға бойымен өтуден пайда болады.

Нейрондардың санына байланысты рефлекторлы доғалар жай және күрделі болуы мүмкін. Жай рефлекторлы доға араларында бір синапстан, екі нейроннан құралған рецепторлы және эффекторлы доғалар болады. Мұндай рефлекторлы доғаны екі нейронды немесе моносинаптикалық деп атайды. Моносинаптикалық рефлекторлы доғалар жиі кездеспейді. Оған мысал ретінде бұлшық еттің жиырылуының рефлекстік доғасын айтуға болады.

Көптеген рефлекстердің рефлекторлы доғалары екі емес, одан да көп нейрондардан тұрады: афферентті, бір немесе бірнеше аралық нейрондар және эффекторлы.

Рефлекторлы доғаларды көп нейронды және полисинаптикалық деп атайды. Бұл доғалардың ең қарапайымы екі синапстан құралған үш нейроннан тұрады. Басқа полисинаптикалық доғаларда эфферентті нейрон бірнеше аралық нейрондармен байланысқан болуы мүмкін, олардың әрқайсысы бір немесе бірнеше эффекторлы нейрондарда синапстарды түзеді. Бірнеше афферентті нейрондары бір немесе бірнеше арлаық нейрондармен байланысқан рефлекторлы доғалар да кездеседі. Полисинаптикалық рефлекторлы доғалар өте күрделі болуы мүмкін. Есте сақтайтын жайт, рефлекстер дененің белгілі бір жерінде орналасқан бір емес бірнеше рецепторлардың тітіркенуінен туындайды. Рефлекстерді тудырған дененің бөлігін тиісті рефлекстің рефлексогенді зонасы немесе рецептивті аймағы деп атайды.Сондықтан рефлекторлы доғаның схемасын афферентті, аралық және эффекторлы нейрондардан тұратынын ескеру керек. Жай рефлекторлы доға шартты түрде «моносинаптикалық» деп аталуы мүмкін. Ол бір синапс емес, афферентті нейрондардың тобын эффекторлы нейрондармен байланыстыратын параллельді орналасқан синапстардың тізбегін құрайды.

Синапс арқылық оздырғыштарды баяу өткізу жүйке талшықтарына қарағанда импульстардың жүйке орталықтарымен асықпай өтуі бірден бір себебі болып табылады. Рефлекс қаншалықты күрделі болса, оның доғасы соншалықты көп мөлшерде нейрондарды қосады және орталық кідіру ұзағырақ болады. Орталық кідіру уақыттың жанама ұзақтығын немесе латентті периодын, яғни тітіркендіргіш рецепторлардың басынан жауап реакциясының пайда болуына дейінгі уақытты қамтамасыз етеді. Бұл аралықта мынадай үрдістер өтеді: 1) тітіркендіргіштердің қозуы; 2) қоздырғыштардың афферентті нейрондарға афферентті жүйке талшықтары арқылы өтуі; 3) қоздырғыштардың афферентті нейрондардан синапстардың бір немесе бірнеше қатарынан эфферентті нейрондарға өтуі; 4) қоздырғыштардың ортаға тартқыш жүйке талшықтары арқылы өтуі; 5) қоздырғыштардың жүйкеден эффекторға өтуі. Демек, рефлекстің уақыты осы үрдістердің ұзақтығының қосындысына тең.Рефлекстің уақыты тітіркендіргіштің әсер ету күшіне және ағзаның физиологиялық күйіне байланысты. Тітіркендіргіштің күші артқан сайын рефлекс уақыты азая түседі. Шарғаннан ол ұзарады, ал қоздырғыштық артқан сайын және орталық жүйке жүйесінің нейрондарының лабильділігі азая түседі. Шартты рефлекстің туындау үрдісі. Шартты рефлекстерді туындату үшін ең алдымен шартты тітіркендіргіштермен әсер ету керек, мысалы шамды жағып кейін азық беру.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің қосындысын бірнеше рет нақты шартты рефлекс пайда болғанша қайталап отыру қажет. Шартты және шартсыз рефлекстерді қолданудың басында жануарларда ориентирлік реакция туындайды, немесе И.П. Павловтың айтуы бойынша «бұл не?» деп аталатын рефлексі туындайды. Ол жалпы қозғалыс белсенділігінің баяулауы кезінде, басты және көзді тітіркендіргіштерге қарай бұруы, құлақтарды қимылдату кезінде, иіс сезу қимылдарында, сонымен қоса тыныс алудың өзгеруі мен жүрек қызметінің өзгерістерінде байқалады. Шартты рефлекстің қарапайымдылығына қарай бұл реакция баяулайды, кейін мүлдем жойылады. Шартты рефлекстердің туындауының ең алғашқы кезеңдерінде орталық жүйке жүйесінің жасушаларының белсенділігінің арттыруына ықпал етуіне байланысты ориентирлік реакция үлкен роль атқарады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің үйлесімділігінен кейін шартты тітіркендіргіштердің алғашқы реакциялары пайда бола бастайды. Бірақ бұл уақытта шартты рефлекс сенімсіз болып табылады. Ол шартты тітіркендіргіштердің барлық реакцияларында пайда бола бермейді және жалпылама сипатқа ие. Яғни, реакцияны тек шартты тітіркендіргіштер ғана емес, соған ұқсас тітіркендіргіштер де шақырады. Алда шартты және шартсыз тітіркендіргіштерді қайталап қолдану арқылы шартты рефлекс мамандандырылған және нақты болады: шартты сигналды қолданған сайын жауап қайтару реакциясы туындайды, ал басқа тітіркендіргіштер, тіпті оған қатты ұқсайтындары да жауап қайтаруды тоқтатады.

Шартты рефлекстің туындау механизмі үлкен жарты шарлардың екі пункті арасындағы уақытша байланыстың бұзылуынан туындайды. Үлкен жарты шарларда шартты рефлекстердің туындауы нәтижесінде қозған екі ортаның жүйкелік байланыстарының бұзылуы байқалады: шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің орталықтары.

Шартты рефлекстің туындауы кезінде, мысалы сілекей бөлінуі кезінде, жарыққа шамдар келесі жолмен түседі: шамды жағады, кейін 10-15 с өткеннен кейін жануарға азық береді. Шартты тітіркендіргіш (жарық) көздің ішкі тор қабығының рецепторларын қоздырады. Ми қабы асты орталығы арқылы афференттік жолдармен көру мүшесінің орталық қабығына дейін жетеді (I). Көру орталығының қозуымен бір уақытта азықтық шартсыз тітіркендіргіштердің әсерінен азықтық орталығы (II) да қозады. Ауыз қуысының сезімтал жүйке түйіндерінде (2) туындаған қоздырғыш, орталыққа бағытталған жүйкелер (6) арқылы сопақша миға, сілекей бөлу орталығына (4), ортадан тепкіш жүйкелер арқылы (5) сілекей бездеріне беріледі. Қоздырылған сілекей бездері сілекей бөліп шығарады. Сілекей бөлетін шартсыз рефлекс жүзеге асады. Бұл жерде қоздырғыш тек сопақша мида орналасқан сілекей бөлу орталығына жетіп қоймай, сонымен қатар нейрондар арқылы үлкен ми сыңарларының азықтық орталығына дейін жетеді.

Кез келген рецепторлық құрылымдардың қозуы міндетті түрде белгілі бір қабатында да қозуды тудыралы. Сонымен, қабаттарда бір уақытта екі қозушы орын пайда болады: көру және азықтық. Бұған қоса, шартты тітіркендіргіштердің (азық) әсерінен жарықтың әсеріне қарағанда қозудың күшті ошағы пайда болады. Қозудың ең күшті ошағы өзіне аздаған қозу ошағын тартады.

Егер бірнеше рет бір уақытта шартты және шартсыз тітіркендіргіштерді қайталап отырса, көру орталығынан қоздырғыштар азық орталығына жақсырақ өтеді. Белгілі бір бағытта бірнеше рет өткен қоздырғыштар өзінен кейін көтерілген қозу түрінде із қалдыратыны белгілі. Ақырында, тек қана шартты тітіркендіргіштер ғана әрекет ететін құбылыс пайда болады, жануарларда сілекей бөлінеді. Шамның жануына шартты рефлекс туындайды.

Көз қабығы рецепторларының қоздырғыштары көру орталығына жеткен соң, азық қабылдау қабатының орталығына барады, кейін сол жолдармен сопақша мидың сілекей бөлу орталығына келеді және ортаңғы жүйкелер арқылы сілекей бездеріне жетеді де олар секреттер бөле бастайды.

Шартты және шартсыз рефлекстердің доғасының бастамасы әр түрлі болуы мүмкін: шартты және шартсыз тітіркендіргіштер ортадан тепкіш күштері әр түрлі рецепторларға әсер етеді. Шартты және шартсыз рефлекстердің ортадан тепкіш күші бірдей – сілекей бөлу орталығынан сілекей бездеріне. Бұл екі рефлекстің ортадан тепкіш күшінің жолдарының бірдей болуы, шартты рефлекстің шартсыз рефлекс негізінде ғана пайда болатынын білдіреді. Шартты рефлекстің сипаты шартсыз рефлекстің қандай түрінің негізінде пайда болғанына байланысты. Егер азық беру кезінде сықырық дыбысы естілетін болса, онда сол сықырық азықтық шартты рефлексті – сілекей бөлінуді тудырады. Егер сықырықты иттің аяғының ауру тудыратын тітіркендіргіштеріне қосатын болса, онда ол қорғаныш рефлексін

– аяғын тартуын тудырады.

Электрофизиологиялық және шартты рефлекстердің әдістемесін біріктірген соңғы жылдардағы зерттеулер И.П. Павловтың осы мәселеге байланысты сипаттаған баяндамаларын дәлелдеді. Сонымен, ең көп электрлі белсенділік шартсыз рефлекстердің орталығының қабаттарында кездескен. Шартты рефлекстің туындауынан бұл жер орталық бастаушы ошақ ретінде қызмет етеді және шартты тітіркендіргіштердің аз қозғандарын өзіне тартады. Бірақ, қазіргі мәліметтерге сүйенсек, шартты рефлекстерді оқып білуде қабаттарында орналасқан структуралардың, көбіне мидың ретикулярлы формациясының маңызы зор. Шартты рефлекстің туындауы барысында орта және аралық мидың ретикулярлы формациясының электрлі белсенділіктің артуы ерте пайда болады және қабаттарына қарағанда интенствтілігімен ерекшеленеді.

Ортаңғы және аралық мидың спецификалық емес ретикулярлы структураларының екі жақты бұзылуы шартты байланыстардың құрылымына кері әсерін тигізеді. Бұл фактілерді келесідей түсіндіруге болады. Ретикулярлы формацияның барлық сезімтал жолдарының ми сыңарларының қабатына апаратын коллатеральдарын алатын болғандықтан, ол кез келген рецепторлардың тітіркенулеріне қозады. Ретикулярлы формация қоздырылған күйінде үлкен жарты шарлардың қабаттарына белсенді әсер етеді.

Ми қабаттарының жасушаларының белсенділік күйін сақтай отырып, торлы формация уақытша байланыстың тоқталуына қажетті жағдайларды тудырады. Қабаттардың әр түрлі деңгейлеріндегі шартты байланыстар тек ішкі кортикалық жүйке жүйелерімен ғана емес, сонымен қатар қабат аралық туындылармен де қосылуы мүмкін. Бұл қалай өтеді? Қазіргі заманғы морфологиялық зерттеулердің нәтижесінде, әр қабаттық аймақта афферентті жолдармен қоса, қабат аралық орындаушы аппараттармен байланыс орнататын эфферентті жолдар да көп мөлшерде кездесетіні анықталған. Сондықтан мынадай тұжырым жасалған: бірдей аймақтардың қабаттарының уақытша байланысы афферентті және эфферентті элементтерінің арасында тоқтатылуы мүмкін. Осылайша, шартты тітіркендіргіштермен шақырылған импульстар афферентті жолдармен таламус және ретикулярлы формация арқылы үлкен ми сыңарларының тиісті сезімтал аймағына жеткен соң, өңделгеннен кейін афферентті жолдарға шығып, қабат аралық туындыларға түседі, кейін сол қабаттарға шартсыз рефлекстің қабатына қайта келеді. Тиісінше, шартты рефлекстің туындауы тік байланыстар арқылы өтеді: бас ми қабығы – ми қыртысы асты – бас ми қабығы. Бірақ осы екі байланысқан қабаттардың арасындағы көлденең байланыстары да бар – шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің орталығы. Уақытша байланыстың физиологиялық тоқтау үрдісінің механизмінің негізінде доминанттар, қайталанулар мен суммациялар жатыр. Шартты рефлекстің пайда болуынде қоздыру ошағы шартсыз рефлекстің қабаттарында доминантты бола бастайды. Сондықтан да ол шартты тітіркендіргіштермен шақырылатын әлсіз қоздырған ошақтарынан жүйке импульстарын өзіне тартады. Шартсыз рефлекстің қабыршақтық орталығында келіп түскен импульстардың суммациясы жасалады, ал бұл қоздырғыштың артуына және тиісті қабат ошағының лабильділігінің артуына алып келеді. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің қайталануы нәтижесінде қоздырғыштың және лабильділіктің артуы белгілі бір дәрежеге жетеді де, екі қоздырған ошақтардың арасындағы байланыс жойылады. Сондықтан шартты рефлекстің орталығынан пайда болған қоздырғыш еш кедергісіз шартсыз рефлекстің қабаттар арасына ауысып тиісті рефлексті тудыра алады.

Осындай қалыптасқан айналмалы тұйықталған қоздырғыштардың үздіксіз циркуляциясы, өз кезегінде, уақытша байланыс тоқтайтын синапстардың да нейрондарының жоғары қоздырушылық дәрежесін сақтап тұрады.