Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 4.19-сурет ). 4.19-сурет. Репликация- лана және митоз кезінде нақты түрде сегрегаци- ялана алатын эукариот
| 230 4-тарау. ДНҚ, хромосомалар мен геномдар
денсацияланған хромосомалар митотикалық хромосомалар деп аталады ( 4.18-сурет ). Осы сәт хромосомаларды айқындаудың ең жақсы кезеңі болып табылады. Әр хромосома бөлек құрылымдық бірлік ретінде әрекет етеді: клетканың бөліну барысында әр көшірме нақты түрде еншілес клеткаларға өтуі үшін әр хромосома репли- кациялануы тиіс және жаңадан репликацияланған көшірме ажырауы және екі клеткаға таралуы қажет. Осы негізгі функциялар үш маманданған тізбектермен реттеледі және олардың әрқайсысы хромосоманың репликациясы мен сегрегациясын іске асыратын машинаны бағыттайтын белоктарды байланыстырады ( 4.19-сурет ). 4.19-сурет. Репликация- лана және митоз кезінде нақты түрде сегрегаци- ялана алатын эукариот- тық хромосоманы түзу үшін қажетті үш ДНҚ тіз- бектері. Әр хромосомада көптеген басталу нүкте- лері, бір центромера мен екі теломерасы болады. Осы суретте клетка циклы кезінде қалыпты хромо- сома түсетін оқиғалар тізбегі көрсетілген. ДНҚ интерфазада репликацияланады: басталу нүктесінде басталып, екі бағытта іске асады. М фазада цен- тромера дупликацияланған хромосоманы митотикалық ұршықпен байланыстырады. Центромераны ұршыққа кинетохор (күңгірт жасыл) атты арнайы белок кешені байланыстырады. Сонымен қатар, центромера екі еншілес хромосомаларды олар ажырауға дайын болмағанша ұстап тұрады. Теломе- ралар хромосоманың әр ұшында бітеуіш қалыптастырады. Геномдары салыстырмалы түрде кіші және манипуляциялауға тиімді келетін ашытқыларға жасалған тәжірибелер нәтижесінде осы үш функцияға жауапты эле- менттердің минималды ДНҚ тізбектері анықталды. Нуклеотидтік тізбектің біреуі ДНҚ дупликациясы басталатын ДНҚ-ның репликацияның басталу нүктесі деп аталады. Эукариоттық клеткаларда көптеген репликация ориджиндері болады және олар хромо- соманың тез арада толықтай көшірілуін қамтамасыз етеді. ДНҚ-ның репликациясынан кейін әр хромосоманы қалыптастыратын екі еншілес хроматидтер бір-бірімен байланысқан күйде қалады және митотикалық хромосомалар- ды қалыптастыру үшін одан әрі конденсацияланады. Екінші центромера атты ДНҚ тізбегінің көмегімен дупликацияланған және конденсацияланған хромосомалардың әрқайсысы клетка бөлінген кезде әр еншілес клеткаға ажырайды. Центромерада қалып- тасатын кинетохор атты белоктық кешен дупликацияланған хромосомаларды митоти- калық ұршықпен байланыстырады. Үшінші маманданған тізбек – теломера – хромосомалардың ұштары. Теломералар- да қайталанатын тізбектер болады және олар хромосома репликациясының сәтті іске асуын қамтамасыз етумен қатар оларды зақымданудан сақтайды. ХРОМОСОМАЛЫҚ ДНҚ ЖӘНЕ ОНЫҢ ХРОМАТИН ЖІПШЕЛЕРІМЕН ҚАПТАЛУЫ 231 Ашытқылар клеткаларында осы тізбектердің үшеуі де қысқа және қарапайым бо- лады (әрқайсысы, шамамен, 1000 нуклеотидтер жұбынан тұрады). Теломера тізбектері барлық эукариоттарда қарапайым болғанымен центромера мен репликация ориджин- дерінің тізбектері күрделі болады. Мысалы, зерттеулер бойынша адамның центроме- расы, шамамен, 1 миллион нуклеотидтер жұбынан тұрады және оның құрамына бе- лок-нуклеин қышқылы құрылымдарының қайталанатын реттегіш элементтері кіреді. Осы тізбектер хромосомамен бірге тұқым қуалайды. Хромосомаларда ДНҚ молекулалары өте тығыз орналасады Барлық эукариоттық организмдерде ДНҚ-ны қаптаудың арнайы жолдары болады. Мысалы, адамның 22-хромосомасының 48 миллион нуклеотидтер жұбы ұзын сызықты қос спираль ретінде созылса, оның ұзындығы 1,5 см болар еді, ал митоз кезінде оның ұзындығы бар болғаны 2 мкм (2*10 -6 м) құрайды. Айтарлықтай қапталу деңгейі оны қаптайтын көмекші белоктардың арқасында мүмкін болады. Осы бөлімді оқыған кезде хромосомалардың динамикалық екенін ұмытпаған жөн. Клетка циклының М фазасында әр хромосома жоғары деңгейдегі конденсацияға ұшы- райды. Бірақ, хромосоманың кейбір аудандары гендер экспрессиясы, репликациясы мен репарациясы кезінде, ферменттер мен белоктарға орын ашу үшін, деконденсация- ланады және осы процестер аяқталған кезде реконденсацияланады. Хромосомалардың қапталуы, қажетті уақытта, ДНҚ-ға қолжетімділікті қамтамасыз ету жолымен іске асы- рылады. Нуклеосомалар эукариоттық хромосомалық құрылымының негізгі бірлігі болып табылады Эукариоттық хромосомалардың қалыптасуын қамтамасыз ететін ДНҚ-мен байланыса- тын белоктар екі негізгі класқа бөлінеді: гистондар және гистондық емес хромосома- лық белоктар. Эукариоттық клеткалардың ядролық ДНҚ-сымен байланысқан осы екі белоктар кешені хроматин деп аталады ( жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|