Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 4.24-сурет. Гистондық ядроның толық құрылымдық ұйымдасуы.
| 234 4-тарау. ДНҚ, хромосомалар мен геномдар
4.23-сурет. Кристалдардың рентген сәулелік диффракциялық талдау әдісінің көмегімен анықталған нуклеосома ядролық бөлшегінің құрылымы. Әр гистон 4.22-суреттегі сызбанұсқа бойынша боялған (ДНҚ тізбегі ашық сұр түспен таңбаланған) (K. Luger et al., Nature 389:251-260, 1997 көзінен Macmillan Publishers Ltd. рұқсатымен қолданылды). 4.24-сурет. Гистондық ядроның толық құрылымдық ұйымдасуы. (A) Әр гистондық ядрода әртүр- лі коваленттік модификацияларға ұшырайтын N-ұшы және гистонның фолдинг ауданы болады. (Ә) Гистондық ядроның төртеуімен құрылатын гистон фолдының құрылысы. (Б) 2А және 2В гистондары «қол алысу» атты әрекеттесу көмегімен димер түзеді. Н3 және Н4 гистондары дәл сол әрекеттесу көмегімен димерге бірігеді. (В) ДНҚ-дағы қалыптасқан гистон октамері. Гистондардың барлық сегіз N-ұштары ядросының диск тәрізді пішінінен шығып тұратынына назар аударыңыз. Олардың конфор- мациялары өте иілгіш және олар басқа белоктар жиынтықтарының байланысу сайттарының қызметін атқарады. ХРОМОСОМАЛЫҚ ДНҚ ЖӘНЕ ОНЫҢ ХРОМАТИН ЖІПШЕЛЕРІМЕН ҚАПТАЛУЫ 235 4.25-сурет. ДНҚ-ның нуклеосомада иілуі. ДНҚ спиралі гистон октамерін 1,7 рет айналады. Осы диаграмма кіші ойыс айналым ішінде қалай тығыздалатынын көрсетеді. ДНҚ молекуласының құрылымдық ерек- шеліктеріне сай көрсетілген динуклеотидтер қысқа кіші ойыста таңдалмалы болады. Осы жағдай кейбір ДНҚ тізбектерінің нуклеосома ядросымен берігірек байланысатынын түсіндіреді. Хроматиннің құрылымын реттеу қасиеті мен ДНҚ функциясында, фундаменталдық рөліне байланысты, гистондар эукариоттық белоктар- дың ішінде ең консервативті белоктар болып табылады. Мысалы, бұршақ пен сиырдың 102 амин қышқылынан тұратын Н4 гистондары тек екі амин қышқылы бойынша ерекше- ленеді. Эволюциялық консервация бойынша гистондар функциясына құрамындағы барлық амин қышқылдары қатысады және бір өзгеріс гистон қасиетін өзгерте алады. Осындай ғажайып консервацияға қоса эукариоттық организмдер негізгі гистондардан ерекшеленетін маманданған ядролық гистондар варианттарының аздаған мөлшерін түзеді. Бұл варианттар көптеген коваленттік модификациялардың көмегімен нуклео- сомадағы гистондарға жалғана алады, сөйтіп клеткадағы хроматин құрылымдарына алуантүрлілік береді. Нуклеосоманың құрылымы динамикалық болады және ол жиі жағдайда АТФ- тәуелді хроматин ремодельдеуші кешендермен катализденетін өзгерістерге ұшырайды Көптеген жылдар бойы биологтар нуклеосомалардың ДНҚ-мен берік байланысып, сол нүктеде жылжымай орналасады деп сенген. Егер осы жағдай дұрыс деп ойласақ, онда ДНҚ-мен әрекеттесетін белоктар үшін бұл өте көп қиыншылықтар тудырар еді. Со- нымен қатар, транскрипциялаушы және репликациялаушы құрылымдардың хроматин бойымен жылдам жылжуына бөгет болар еді. Клеткадағы хроматин үшін ДНҚ-гистон әрекеттесуінің босауы қажет, себебі эу- кариоттық клеткаларда АТФ-тәуелді хроматин ремодельдеуші кешендердің көптеген түрлері болады. Мұндай кешендердің құрамында АТФ гиролиздеуші суббөлік болады. Бұл суббөлік нуклеосоманың белоктық ядросы мен оны орайтын ДНҚ-мен байланы- сады. АТФ гидролизінің энергиясының көмегімен ДНҚ-ны нуклеосома ядросынан жылжыту үшін белоктық кешен нуклеосома құрылымын уақытша өзгертеді де, ДНҚ мен белоктық ядро арасындағы байланысты әлсіретеді. АТФ гидролизінің қайталмалы циклдарының әрекетінен нуклеосома ДНҚ бойымен жылжиды да, нуклеосома сырғуы орын алады. Осы жолмен нуклеосома жылжып, ДНҚ-ның ашық аудандары басқа белок- тарға қолжетімді болады ( жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|