Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
alberts-kletkanyn-molekulalyk-1-tom-comp (1)
| 4.74-сурет.
Біздің омыртқалы ататектеріміздің эво- люция барысында гендер реттелуіндегі өзгерістердің түрлері көп болды. Осы графикте қорытындыланған ақпаратты көрсету үшін әр консервативтік кодтамайтын тізбекпен реттелетін ген түрі оның ең жақын белок код- тайтын генге ұқсастығына негізделе алынды. Тұжырым алу үшін әр консервативтік тізбектік фиксациясының уақыты алынды (C.B. Lowe et al., Science 333: 1019-1024, 2011 көзіне АAAS рұқсатымен негізделген). ГЕНОМДАР ҚАЛАЙ ДАМИДЫ? 281 рған кезде, салыстырмалы түрде, сирек кездеседі. Басқа жағынан қарағанда, біз әртүрлі түрлерде мүшелері әртүрлі болатын гендер туыстастықтарын анықтаймыз. Осындай туыстастықтарды қалыптастыру үшін гендер қайталмалы түрде дупликацияланады және олардың жаңа көшірмелері жаңа функцияға ие болу үшін өзгереді. Гендер дупликациясы барлық эволюциялық тармақтарда жоғары деңгейде жүреді де, алдыңғы бөлімде талқыланған ДНҚ-ның қосымша аудандарының қосылуына үлесін қосады. Ашытқылардағы кездейсоқ дупликацияларды зерттеу ұзындығы 50000-250000 нуклеотидтер жұбы болатын аудандардың дупликациясы жиі орын алатынын және олардың көпшілігінің тандемді түрде қайталанатынын анықтады. Олар хромосомалық қос тізбекті үзілістердің қате репарациясына әкелген ДНҚ репликациясының қателері- нен шыққан көрінеді. Адам мен шимпанзе геномдарының салыстырылуы нәтижесін- де екі организмнің ажырауынан бері осындай сегменттік дупликациялар әр геномға әр миллион жыл сайын 5 миллион нуклеотидтер жұбын қосқаны және әр сегменттің ұзындығы 50000 нуклеотидтер жұбына тең болғаны анықталды. Негізінде, дупликация оқиғалары біздің организмімізде, жалғыз нуклеотидтік алмасуларға қарағанда, айтар- лықтай өзгерістер тудырды. Дупликацияланған гендер ажырайды Дупликацияланған гендермен әрі қарай не болады? Көпшілік жағдайда әрбір көшірме бірдей функция атқарғанға дейін олардың селекциясы орын алмайды. Нәтижесінде, көптеген дупликациялар белгілі бір немесе басқа гендердің мутациялары әсерінен функциясының жоғалуына әкеледі. Осы цикл бір гендік күйді қалпына келтірер еді. Дегенмен, геномдарда мутациялардың әсерінен геннің бір көшірмесінің қайтымсыз инактивацияланғанын көруге болады. Дупликацияланған геннің екі көшірмесінің де сақталу жолы олардың функциялары- ның өзгеруі болып табылады. «Дупликациялану мен ажырау» процесі көптеген күрделі организмдерде ұқсас функциясы бар гендер туыстастықтарының болуын түсіндіреді және бұл процесс биологиялық күрделіліктер эволюциясында маңызды рөл атқарады. Көптеген эукариоттық геномдарды талдау арқасында белгілі бір геннің дупликацияла- нуы мен оның көптеген немесе барлық түрлерге таралу мүмкіншілігі әр миллион жыл сайын, шамамен, 1%-ға тең болады. Толық геномдық дупликациялар дупликация-ажырау циклдарының ең әсерлі мысал- дары болып табылады. Толық геномдық дупликациялар қарапайым жағдайда орын ала алады: клеткалар линиясында толық геномның екі еселенуі клеткалардың бөлінуінсіз орын алады. Басында хромосома саны екі еселенеді. Плоидтықтың осылай өсуі, әсіресе саңырауқұлақтар мен өсімдіктерде өте жиі байқалады. Толық геномдық дупликациядан кейін барлық гендер саны екі еселенеді. Дегенмен, дупликациялар жиі орын алатын болса, геном құрылымындағы өзгерістердің пайда болуына уақыт аз болады да, орын алатын сегменттік дупликациялардың нәтижесінде, әртүрлі уақытта орын алатын, толық геномдық дупликациялардан оларды ажырату қиын болады. Мысалы, сүтқоректілерде толық геномдық дупликациялар мен аудандық дупликациялардың айырмашылығы нақты емес. Дегенмен, гендер дупликацияларының бұрын орын алғандығы күмән кел- тірмейді. Болжау бойынша тек бір толық геномдық дупликация орын алған данио балығы геномының талдануы дупликация мен ажырау процесіне аз да болса жарық төкті. |