Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
| 4.75-сурет.
Біртізбекті және төрттізбекті глобиндер құрылымдарының салыстырмасы. Tөрт-тізбекті глобин ретінде екі α-глобин мен екі β-глобин тізбектерінен тұра- тын гемоглобин көрсетілген. Қарапайым омыртқалыларда кездесетін біртізбекті глобин төрттізбекті глобин эволюци- ясындағы аралық күйді көрсетеді. Оттегімен байланысқан күйде ол мономер болады; оттегімен байланыспаған күйде димер түзеді. ГЕНОМДАР ҚАЛАЙ ДАМИДЫ? 283 гінен құрылады. Балықтардың, шамамен, 500 миллион жыл бұрын болған созылмалы эволюциясы кезінде гендердің мутациялар мен дупликациялар қатарлары орын алған сияқты. Осы оқиғалар әр организмде глобиннің сәл ғана ерекшеленетін екі молекула- сын, α- және β-глобин тізбектері, кодтайтын гендерді қалыптастырды ( 4.75-сурет ). α 2 β 2 молекуласында төрт оттегі байланыстырушы сайт болады да, ол, біртізбекті молекулаға қарағанда, оттегіні эффективті түрде байланыстырып, жібере алады. Сүтқоректілер эволюциясының келесі кезеңінде β-тізбек дупликация мен мутацияға ұшырады да, тек ұрықта ғана синтезделетін β-тәрізді тізбек пайда болды. Ересек адамда осы тізбектің, қалыпты β-тізбекке қарағанда, оттегіге аффинділігі жоғарырақ болады да, жаңа β-тәрізді тізбек оттегіні анадан ұрыққа тасымалдайды. β-тәрізді тізбектің гені дупликацияға және мутацияға қайта ұшырады да, ε- және γ-тізбектерін кодтайтын ген- дер қалыптасты. ε-тізбегі (α 2 ε 2 ), γ-тізбекке қарағанда (α 2 γ 2 ), дамудың ең ерте кезеңдерін- де түзілді. Ересек адамның β-глобині тізбегінің дупликациясы кейінірек, приматтар эволюциясы кезінде орын алды да, δ-глобин генін түзді. Гемоглобиннің сирек кездесетін формасы (α 2 δ 2 ) тек ересек приматтарда ғана кездеседі ( 4.76-сурет ). Осы дупликацияланған гендердің әрқайсы- сы, соңғы гемоглобин пішіні мен ген экспрес- сиясының уақыты мен деңгейіне әсер ететін, нүктелік мутациялармен модификацияланды. Нәтижесінде, әр глобин молекуласы адамның әр даму сатысында әртүрлі деңгейде әртүрлі уақытта түзілді. Гендер дупликациясының тарихы гемогло- бин гендерінің геномдағы орналасуымен көрсетіледі. Адам геномында бастапқы β-ген- нен пайда болған гендер жалғыз хромосомада 50000 нуклеотидтер жұбы аймағында гомологты ДНҚ тізбектерінің сериясы ретінде орналасады. Ал адамның ұқсас α-гло- бин гендер кластері әртүрлі хромосомаларда орналасады. Сонымен қатар, құстарда да α- және β-глобин гендер кластерлері әртүрлі хромосомаларда орналасады. Xenopus бақасында олар бірге орналасады. Сондықтан хромосомалық транслокация осы екі ген кластерлерін, біздің ортақ ататектеріміз қосмекенділерден, шамамен, 300 миллион жыл бұрын ажырағаннан кейін, ажыратқан сияқты. α- және β-глобин гендер кластерлерінде бірнеше псевдогендер бар. Олардың тізбек- тері функцияналдық гендерге ұқсас келеді, бірақ олар мутациялар әсерінен өз функ- циясын жоғалтқан. Осындай псевдогендердің бар болуы әр ДНҚ дупликациясының, функияналдық тұрғыдан, жаңа генге әкелмейтінінің дәлелі болып табылады. жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|