348 5-тарау. ДНҚ репликациясы, репарациясы және рекомбинациясы
клеотидтерді «миграциялайды». Холлидэй құрылымдары, әдетте, жұп түрінде кездеседі
және көп жағдайда қос Холлидэй құрылымдары деп аталады.
5.57-сурет.
Тізбек миграциясының әсерінен Холлидэй құрылымдарындағы ферментпен катализ-
денетін тармақ жылжуы. E. coli-де RuvA белогының (
жасыл) тетрамері және RuvB белогының екі
гексамері (
сары) құрылымның ашық формасымен байланысады. RuvB белогы ДНҚ репликациясына
қатысатын гексамерлік хеликазаға ұқсас болады (5.14-суретті қара) және АТФ гидролизі энергиясы-
ның көмегімен ДНҚ-ны Холлидэй құрылымдары арқылы орайды да, гетеродуплекс ауданын ұзарта-
ды. RuvA белогы осы қозғалысты қадағалайды және ДНҚ-ның шатасуын болдыртпайды (PDB кодтары:
1IXR, 1C7Y).
Мейоз кезінде гомологты рекомбинация кроссоверлер және кроссовер емес
алмасуларды түзеді
5.54-суретте мейоз кезіндегі гомологты рекомбинацияның негізгі екі нәтижесі көрсетіл-
ген. Адамдарда, мейоз кезінде орын алатын қос тізбекті үзілістердің, шамамен, 90%-ы
кроссоверлер емес болады (суреттің оң жағын қараңыз). Осында, екі бастапқы ДНҚ ду-
плекстері бір-бірінен өзгермеген түрде ажырайды (тек гетеродуплекс ауданы өзгереді).
Гомологты рекомбинацияның екінші нәтижесінде
қос Холлидэй құрылымдары
түзіледі және олар арнайы ферментпен өңделеді де,
кроссовер (суреттің сол жағын қа-
раңыз) түзеді. Әр хромосоманың қос Холлидэй құрылымдарының екі жағындағы екі
бастапқы ауданы алмасады, нәтижесінде кроссовер түзеді.
Клетка Spo11-мен индукцияланған қостізбекті үзілістердің қайсысы кроссовер түзу
керектігін қалай анықтайды? Осы сұраққа жауап әлі жоқ, бірақ осы сұрақ шешімінің
маңызды екенін білеміз. Бір аудандағы кроссовердің екінші аудандағы кроссовердің
қалыптасуын тежейтін мәнерде кроссоверлердің түзілуі
хромосома бойында, са-
лыстырмалы түрде, сирек қалыптасады. Нашар зерттелген
кроссовердің реттелуі
кроссоверлік нүктелердің хромосома бойында таралуын реттейді. Сонымен қатар ол
әр хромосоманың әр мейоз сайын, кем дегенде, бір кроссоверге ұшырайтынын қадаға-
лайды. Организмдердің басым бөлігінде әрбір хромосоманың әр иығында бір кроссовер
орын алады. Мейотикалық рекомбинация кроссовер немесе кроссовер емес процесті
іске асырғанымен, рекомбинациялық машина өзінен кейін
гетеродуплекстік ауданды