5.8-бейнефильмді
қараңыз). (В) (Ә) суретінде көрсетілген Холлидэй құрылымдары-
ның ашық формасы. Холлидэй құрылымдары оларды алғашқы рет ұсынған ғалым атымен аталады
(PDB коды: 1DCW).
Холлидэй құрылымдарымен байланысатын маманданған белоктар тізбек (тармақ)
миграциясы атты реакцияны катализдей алады (
5.56-сурет
). Мұндай процесте ДНҚ тіз-
бегі Холлидэй құрылымынан өтеді де, үздіксіз түрде үзіледі және қайта жұптасып оты-
рады (
5.57-сурет
). Осы жолмен Холлидэй құрылымының белоктары АТФ гидролизінің
энергиясын пайдалана отырып ДНҚ гетеродуплексін кеңейту үшін қолданады. Мейозда
гетеродуплекстік аудандар, басым жағдайда, қостізбекті үзіліс ауданынан мыңдаған ну-
5.56-сурет.
Тізбек миграциясының қарапайым көрінісі.
Тізбек миграциясында тармақталу нүктесі жылжыған
сайын жұп негіздер үзідіксіз түрде бұзылады және
қайта қалыптасады. Сонымен қатар, тізбек миграциясы
кездейсоқ түрде ашық ДНҚ молекуласында орын ала
алады, бірақ процесс эффективті емес және тармақ
кездейсоқ түрде алға және артқа жылжиды. Клеткада,
тізбек миграциясы арнайы маманданған белоктар мен
АТФ гидролизімен іске асырылады. Олар тізбек мигра-
циясының тез әрі бір бағытта жүретінін қадағалайды.
Тізбек миграциясы жиі жағдайда екі тізбек миграциясы
жұптасатын Холлидэй құрылымдарында орын алады
(5.57-суретті қара).
348 5-тарау. ДНҚ репликациясы, репарациясы және рекомбинациясы
клеотидтерді «миграциялайды». Холлидэй құрылымдары, әдетте, жұп түрінде кездеседі
және көп жағдайда қос Холлидэй құрылымдары деп аталады.
5.57-сурет.
Тізбек миграциясының әсерінен Холлидэй құрылымдарындағы ферментпен катализ-
денетін тармақ жылжуы. E. coli-де RuvA белогының (жасыл) тетрамері және RuvB белогының екі
гексамері (сары) құрылымның ашық формасымен байланысады. RuvB белогы ДНҚ репликациясына
қатысатын гексамерлік хеликазаға ұқсас болады (5.14-суретті қара) және АТФ гидролизі энергиясы-
ның көмегімен ДНҚ-ны Холлидэй құрылымдары арқылы орайды да, гетеродуплекс ауданын ұзарта-
ды. RuvA белогы осы қозғалысты қадағалайды және ДНҚ-ның шатасуын болдыртпайды (PDB кодтары:
1IXR, 1C7Y).
Мейоз кезінде гомологты рекомбинация кроссоверлер және кроссовер емес
алмасуларды түзеді
5.54-суретте мейоз кезіндегі гомологты рекомбинацияның негізгі екі нәтижесі көрсетіл-
ген. Адамдарда, мейоз кезінде орын алатын қос тізбекті үзілістердің, шамамен, 90%-ы
кроссоверлер емес болады (суреттің оң жағын қараңыз). Осында, екі бастапқы ДНҚ ду-
плекстері бір-бірінен өзгермеген түрде ажырайды (тек гетеродуплекс ауданы өзгереді).
Гомологты рекомбинацияның екінші нәтижесінде қос Холлидэй құрылымдары
түзіледі және олар арнайы ферментпен өңделеді де, кроссовер (суреттің сол жағын қа-
раңыз) түзеді. Әр хромосоманың қос Холлидэй құрылымдарының екі жағындағы екі
бастапқы ауданы алмасады, нәтижесінде кроссовер түзеді.
Клетка Spo11-мен индукцияланған қостізбекті үзілістердің қайсысы кроссовер түзу
керектігін қалай анықтайды? Осы сұраққа жауап әлі жоқ, бірақ осы сұрақ шешімінің
маңызды екенін білеміз. Бір аудандағы кроссовердің екінші аудандағы кроссовердің
қалыптасуын тежейтін мәнерде кроссоверлердің түзілуі хромосома бойында, са-
лыстырмалы түрде, сирек қалыптасады. Нашар зерттелген кроссовердің реттелуі
кроссоверлік нүктелердің хромосома бойында таралуын реттейді. Сонымен қатар ол
әр хромосоманың әр мейоз сайын, кем дегенде, бір кроссоверге ұшырайтынын қадаға-
лайды. Организмдердің басым бөлігінде әрбір хромосоманың әр иығында бір кроссовер
орын алады. Мейотикалық рекомбинация кроссовер немесе кроссовер емес процесті
іске асырғанымен, рекомбинациялық машина өзінен кейін гетеродуплекстік ауданды
ГОМОЛОГТЫ РЕКОМБИНАЦИЯ
Достарыңызбен бөлісу: |
