Әрекет потенциалы және оның кезеңдері

Белгілі бір тінде тітіркендіргіштің әсерінен козу үрдісі пайда болған сәтте туатын потенциал - әрекет 
потенциалы (ӘП). Тін қозған мезгілде мембраналық потенциалдың мөлшері біртіндеп төмендеп барьш 
жоғалып кетеді де потенциалды тіркейтін аспап “0”-ді көрсетеді. Мембрананың сыртындағы заряд қарама-
қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өзгерген потенциал күшейіп, ең жоғары “шың”, 
“спайк” дәрежесіне жетеді. Потенциалдың “шың” дөрежесі әрекет потенциалының мөлшерін керсетеді. 
Одан әрі потенциал қайта төмендеп МП бастапқы қалпына келеді. Осыған орай ӘП-ын мембраналық 
потенциалдың тін қозған сәттегі өзгеруі деп те айтады. Әрекет потенциалы пайда болғанда жасуша 
мембранасының сыртқы беті (протоплазма) оң зарядталады. ӘП-ы МП-даи 30- 50 мВ жоғары болады, яғни 
ӘП-ы 100-300 мВ-ке дейін жетеді. 
Мембраналық потенциалдың жоғалып барып қайта көтеріліп “шың” дәрежесіне жету кезеңін әрекет 
потенциалының деполяризация кезеңі (керіуйектеліс) деп атайды. Бұдан соң ӘП-ы төмендеп біртіндеп МП 
мөлшері мен заряды бұрынғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ӘП-ның реполяризация кезеңі (қайтауйіктеліс) 
дейді. 
Көбінесе жүйке талшықтарындағы әрекет потенциалының реполяризация кезеңінде “іздік” 
потенциалдары байкалады. Ілеспелі потен- циалы “теріс” және “оң” болып екіге бөлінеді. Реполяризация 
аяқталуға жақындаған сәтте әрекет потенциалының әрі қарай төмендеуі тоқтап белгілі бір деңгейде 15 мс-
тей кідіреді. Бұл мезгілде потенциал шамасы МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация 
жағдайында болады. Сондыктан бұл потенциадды теріс із потенциалы деп атайды. Бұдан әрі реполяризация 
аяқталып мембраналық потенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мВ 
шамасындан күшейеді. Осы реполяризация кезеңінің соңында потенциалдың күшеюін гиперполяризация 
(сіреуйіктеліс) дейді. Гиперполяризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйкенің 
гиперполяризация мезгіліндегі потенциалы “оң” із потенциалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы 
қозған мезгілде мембраналық потенциал бірде төмендеп қайта жоғарыласа зарядын өзгертеді, содан соң 
кайтадан орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді. Әрекет потенциалының 
пайда болуы мембрананың натрий және калий иондарына өткізгіштігі өзгеруіне байланысты. Әрекет 
потенциалының әр кезеңінде иондардың мембрана арқылы өту жылдамдығы, өту-өтпеуі, өтетін иондардың 
түрі мен бағыты әртүрлі болады. 
Деполяризация кезеңінде натрий ионына мембрананың өткізгіштігі “шың” потенциалына дейін үдей 
түседі. Натрий сырттан жасуша ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполяризация басталысымен натрий ионының 
протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқа шығуы біртіндеп жоғарылайды. Калий ионы 
реполяризация кезеңі аяқтала бере жасушадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гиперполяризация кезінде 
калийдің сыртқа шығуы күшейеді. Гиперполяризация аяқталысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады 
және иондардың мембранадан өту дәрежесі мен өту бағыты біртіндеп алғашқы қалпына келеді. 
Хаксли мен Ходжкина калий мен натрий иондары изотоптарын пайдалана отырып, мембрананың ион 
өткізу дәрежесін және олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтады. Бұлар теңіз жануары - 
кальмараның жеке жүйке талшығын денеден бөліп алып (ол диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық), оның 
әрбір микрошаршыметр беті арқылы 0,001 секунд арасында бір серпініске жауап ретінде 20-мыңдай натрий 
ионының аксоплазмаға және шамалы калий ионының одан сыртқа өтетінін дәлелдеді. 
Жергілікті жауап. Тітіркендіру күші қозу табалдырығынан төмен болса тін қозбанды, бірақ дәл әсер 
еткен жерде мембрана аздап депо- ляризацияланады, МП мөлшері төмендейді. Мембранада ионына 
өткізгіштігі жоғарлайды, ол жасуша ішіне карай өте бастайды. Бұл құбылысты жергілікті не локалды жауап 
(потенциал) деп атайды. Жергілікті жауап әсердің күшіне байланысты. Әсерді жоғарылатпай тоқтатып 
тастаса онда жергілікті жауап біртіндеп сөнеді. Тітіркендіргішті біртіндеп күшейтсе, жергілікті 
деполяризация үдей түседі. Тітіркендіргіштің күші табалдырық деңгейіне дейін көтерілгенде жергілікті 
жауап өзінің ауыспалы деңгейіне жеткен соң деполяризация тездейді де, әрекет потенциалы пайда болады, 
Жергілікті жа- уап ӘП-дай мембрана бойымен таралмайды (өтпейді), пайда болған жерінде қалады. 
Тітіркендіру тез қайталанса, жергілікті жауап жинақталады. 
Жергілікті жауаптың (Ғ
0
) ауыспалы деңгейі (Ғ
1
) мен МП мөлшерінің айырмасы (Ғ
0
-Ғ
1
) ііннің 
қозғыштық қасиетін көрсетеді. Ғ
0
-Ғ
1
неғұрлым азайса, соғұрлым тін қозғыш болғаны. 
Әрекет потенциалы мен қозғыштық кезеңдерінің арақатынасы. Тін қозған сәтте оның қозғыштық 
қасиеті әрекет потенциалының кезеңдеріне байланысты өзгереді. Бұлардың өзара тәуелсіздігін 
электроневрограмма мен жүйке талшығының қозғыштық қасиетінің кезеңдері сызығынан байқауға болады. 
Жергілікті жауап “б”, яғни мембрананың сәл деполяризациясы мезгілінде жүйкенің қозғыштығы аздап 
жоғаралайды. Әр әрекет потенциалының “шың” кезі мен абсолюттік рефрактерлік кезең “в” бір мезгілде 
өтеді. “Шың” потенциалы кезінде жүйке ең күшті тітіркендіргішке жауап бермейді. Реполяризацияның 
жылдам өтетін кезеңі “г” уақыт жағынан салыстырмалы рефрактерлік кезеңге сәйкес келеді. Осы кезде 
тітіркендіргіш- тер мөлшері қозу табалдырығынан жоғары болса ғана жүйке жауап береді. Теріс ілеспелі 
потенциалы кезінде реполяризацияның баяу сатысы “д”, яғни мембраналық потенциалдың аздап төмендеген 
мезгіліңде қозу қасиеті жоғарылайды. Бұл супернормалдық кезең, жүйке қозу табалдырығынан төмен күшке 
жауап бере алады. Әрекет потенциалының гиперполяризация (оң із потенциалы) кезеңінде “е” қозу қасиеті 
тағы да төмендеп (субнормалдық кезең) барып алғашқы қалпына келеді. Демек, әрекет потенциалы 
кезендері мен жүйкенің қозғыштық сатылары бір себепті құбылыстар. Екеуі де мембрананың иондарға 
өткізгіштігіне байланысты. 

Түйіспе (синапс) деп өзара жүйке жасушалары не жүйкемен шеттегі қызмет атқарушы жасушасы 
(эффектор) түйіскен жерінде серпіністерді өткізетін арнайы ұласуды (контакты) айтады. Түйіспе ұғымын 
физиологияға енгізген ағылшын физиологы Ч. Шерингтон. 
Түйіспелер ұласқан жасушалардың түріне қарай нейронаралық (ней- ронейрональдық), ет-жүйкелік 
(мионевральдық) болып, әсеріне байланысты қоздыратын, тежейтін, ал қозуды өткізу әдісіне қарай 
химиялық (медиатордың қатысуымен), электрлік (эфапстық) болып үш топқа бөлінеді. Кейде аралас 
электрлік-химиялық түйіспелер да кездеседі. 
Жүйке тармады мен миоцит түйіскен жерде ет-жүйкелік түйіспе құрылады. Жүйке талшығы миоцитке 
жетісімен Шванн қабығынан анырылады да бірнеше тармаққа бөлінеді. Әр тармақтың ұшы бүршік тәрізді 
жуандап барып миоцитпен түйіседі. Жалғыз жүйке талшығы бұтақтанып 3-3000 дейін түйіспе құрады. Осы 
түйіспе арқылы қозу үрдісі жүйке талшығынан миоцитке өтеді. 
Орталық жүйке жүйесіндегі шеткі түйіндер мен ағзалар ішіндегі нейрондардың арасындағы 
түйіспелерде жүйке бүршіктері бірімен бірі және нейрон денесімен ұласады. 
Денедегі барлық түйіспелердің құрылысы біркелкі. Әрбір түйіспе үш элементтен, атап айтқанда 
пресинапстық (түйіспеге дейінгі), постсинапстық (түйіспеден кейінгі) мембраналардан және түйіспелік 
саңылаудан тұрады. Жүйке талшығының ұшы түйіспе құрар алдында кеңейіп жуандап бұтақ бүршігіне 
ұқсайды. Түйіспе саңылауы алдындағы жүйке бүршігінде медиаторға толы көпіршіктер (везикулалар) мен 
митохондрийлер болады. Осы бүршіктің басқа жүйкемен не миоцитпен түйіскен бетін жабатын мембрана 
пресинапстық боп саналады, ал постсинапстық мембрана түйіспе саңылауынан кейінгі жүйке бүршігі не ет 
жасушасын қаптайды. Бұл жерде миоцит мембранасы жасушаның ішіне қарай майысады да шұңқырға 
айналады. Шұңқыр түбіндегі мембрана ет-жүйкелік түйіспенің постсинапстық мембранасы. Осы екі 
мембрананың арасындағы түйіспелік саңылау жасушааралық не плазма тәрізді сұйықтыққа толған. Саңылау 
диаметрі шамамен 20-50 нм-дей. 
Қозу үрдісі пресинапстық мембранадан постсинапстық мембранаға жүйке ұшынан бөлінетін химиялық 
зат - медиатордың қатысуымен өтеді. Медиатор - қозу үрдісін жеткізетін химиялық зат, жүйке бүршігіндегі 
везикулаларда болады. Ол иейрон денесінде түзіледі де нейрофибрилдердің бойымен жылжи отырып, жүйке 
ұшына жеткен жерде шоғырланып үлбіреген көпіршік қабымен қапталады. Постсинапстық мембранада 
медиатормен әрекеттесетін арнайы белок — қабылдағыш орналасқан. Түйіспе медиаторы ацетилхолин 
болса, оның постсинапстық қабылдағышы холинорецептор. 
Бірыңғай салалы етте адреналин де медиатор ролін атқаруы мүмкін. Мұндай жағдайда постсинапстық 
мембрана қабылдағышы адренорецептор. 
Қозудың ет-жүйкелік түйіспе арқылы өтуі. Орталық жүйке жүйесінен шығып эфференттік жүйке 
талшығының ұшына жеткен серпініс пресинапстық мембрананың Na
+
,K
+
иондарына деген өткізгіштігін 
өзгертеді. Бұл иондар концентрациялық және электрлік градиентіне байланысты мембранадан өте бастайды. 
Na
+ 
ионына мембрананың өтімділігі жоғары болғандықтан оның жүйке ішіне қарай өтуі пресинапстық 
мембрананы деполяризациялайды. Мұнымен бірге кальцин каналдары ашылып айналадағы түйіспе 
саңылауынан жүйкенің ішіне қарай катионының өтуі шапшандайды. Са
2+
ионының жүйке ұшына өтуі 
нәтижесінде іші ацетилхолинге толы везикулалар жылжып пресинапстың мембранадан түйіспе саңылауына 
өтеді, етер алдында әдетте везикулалар жарылады да ацетилхолин босап шығады. Ол серпініс санына, оның 
күшіне қарай будақ-будақ болып түйіспелік саңылауға өтеді. Бір жеке серпіністің әсерінен миллионға жуық 
ацетилхолин бөлінеді. Постсинапстық мембранаға жеткендері ондағы холинорецепторлармен әрекеттесіп, 
постсинапстық мембрананың Na
+
ионына деген өтімділігін қүшейтіп, мембрананы деполяризациялайды. 
Постсинапстық мембранада жергілікті ток - постсинапстық қоздыру потенциалы (ПСҚП) пайда болады. 
ПСҚП мөлшері тікелей медиатор деңгейіне байланысты. ПСҚП өзінің аумалы шегіне жеткен сәтте 
иондардың оң зарядтан теріс зарядқа қарай жылжуына байланысты постсинапстық мембранаға жақын 
жатқан миоцит мембранасында (бұларда холинорецепторлар жоқ) әрекет потенциалы пайда болады. Бұдан 
соң деполяризация ет талшығының бойымен және миоцит ішіндегі мембрананың Т өсіндісі арқылы жылжи 
отырып, миоцитті тұтас қамтиды да оны қоздырып жиырылтады. Келесі серпіністің түйіспе арқылы ету-
өтпеуі ацетилхолиннің ыдырауына және оның холинорецептордан босап шығуына байланысты. 
Анетилхолинді ыдырататын фермент - холинэстераза, ал адреналин медиаторын ыдырататын фермент - 
моноаминоксидаза (МАО) және дәртсіздейгін катехол-ометилтрансфераза (КОМТ). Постсинапстық 
деполяризациядан кейін болатын реполяризациясы кезінде мембранадан Na
+
ионының сыртқа шығуымен 
бірге оның - ионына өтімділігі күшейеді. Бұдан соң калий-натрий тартқышы МП-ды алғашқы қалпына 
келтіреді. 
Ацетилхолинді ыдырататын холинэстераза аз болса, ол түгелдей ыдырап үлгірмейді және 
холинорецепторлардың көбі одан босамайды. Келесі қозу түйіспедегі медиаторды көбейтіп, постсинапстық 
қоздырушы потенциал жинақталады және тұрақты болып қалады да әрекет потенциалы тумайды, миоцит 
қозбаиды. Өйткені ПСҚП шектен тыс жинақталса, постсинапстық мембрананың қозу қабілеті өте төмендеп 
кетеді. Тәжірибе жүзінде мұндай жағдай холинэстераза әсерін эзеринмен тоқтатса не холинорецепторлар 
басқа химиялық заттармен, миорелоксанттармен (кураре, листенон) әрекеттендірілсе постсинапстық 
қоздырушы потенциал тумайды, миоцит қозбайды. 
Сонымен қозу түйіспе арқылы өту үшін пресинапстық мембранадан бөлініп шығатын медиатор 
мөлшері жеткілікті болуы қажет және медиатор уақытында ыдырап, одан босауы тиіс. Қозудың ет-жүйкелік 
түйіспеден өту механизмі олардың қай-қайсысында болса да қозудың өту механизмінің негізін құрады. 

Түйіспелердің түрлері. Орналасуына, яғни қандай құрылымдарды ұластыруына қарай ет-жүйкелік және 
нейронаралық түйіспелер болып екіге бөлінеді. Нейронаралық түйіспелер екі нейрон талшықтары арасында 
не нейрон денесі мен басқа нейрон талшықтары арасында құралады. Екі аксонның ұласқан жерінде аксо-
аксондық, аксон мен дендриттің арасында орналасқан аксо-дендриттік, ал дендриттер арасындағы түйіспе 
дендро-дендриттік деп аталады. Сондай-ақ аксон мен нейрон денесіндегі аксо-сомалық, дендрит пен нейрон 
денесіндегі дендро-сомалық, екі нейрон денелерінің түйіскен жерінде сома-сомалық түйіспелер де болады. 
Қозу не тежелу пайда болуына қарай түйіспелер коздырушы және тежеуші түйіспелер болып бөлінеді. 
Тежеуші түйіспелерде тежелу медиаторы бөлініп шығады. Ол көбінесе постсинапстың мембрананың К+ 
катионына өтімділігін күшейтеді. К+ катионының түйіспе саңылауына шығуынша байланысты 
постсинапстық мембрана гиперполяризацияланады да, постсинапстың тежелу потенциалы (ПСТП) пайда 
болады. Пост- синапстың мембранада гиперполяризация СТ анионының түйіспе саңы- лауына шығуынан да 
пайда болады деген де пікір бар. Гиперполяризация мезгілінде мембрананың қозғыштық қасиеті төмендейді. 
Сондықтан постсинапстық мембрана жай тітіркендіргішке жауап бере алмайды. 
Бірыңғай салалы еттердегі ет-жүйкелік түйіспелерде көбінесе адреналин, кейде ацетилхолин тежеуші 
медиатор ролін атқарады. 
Орталық жүйке жүйесінде және ет-жүйкелік түйіспелерде қозудың өтуіне көбінесе ацетилхолин 
қатысады. Осы кезде көптеген ме- диаторлардың орталық жүйке жүйесінде қозу және тежелу үрдістерінің 
түзілуіне қатысатыны анықталды. 
Қоздырушы медиаторлар қатарына ацетилхолин, адреналин, норадреналин, АҮФ қышқылы, серотонин, 
ал тежеуші медиаторларға гаммааминмай қышқылы (ГАМҚ), глицин, П - заты, энкефалин, соматостатин т.б. 
жатады. Аталған медиаторлардың көбі екі түрлі әсер етеді. Бір орталықта ол қоздырушы медиатор ретінде 
болса, екінші орталыкта, керісінше тежеуші болуы мүмкін. Өйткені гаммааминмай қышқылы көптеген 
түйіспелерде тежеуші медиатор рөлін атқарады. Глицин жұлында тежеуші медиатор болып саналады. 
Дейлдің пікірі бойынша, белгілі бір нейронның түйіспелерінде медиатордың бір түрі бөлінеді. 
Постсинапстық мембранада арнайы медиаторға сезімтал белок молекуласы - қабылдағыш орналасқан, ол 
әрекеттесетін медиатордың атына сәйкес аталады. Қабылдағыштар ғана емес түйіспелердің аты да 
медиатордың атына байланысты аталады: холинергия- лық, адренергиялық, серотонинергиялық, 
пуринергиялық. Нейронның тітіркенісі белгілі бір уақыт ішінде белсендірілген қоздырушы және тежеуші 
түйіспелердің санына, өзара қарым-қатынастарына байланысты. Нейрон бетінде тежеуші түйіспелер басым 
болса, сол нейронның қозуы тежеледі, ал белсендірілген қоздырушы түйіспелер басымырақ және келіп 
түскен серпіністер маңыздырақ болса, әрине нейрон қозатын болады және қозу аксонның нейроннан 
шыққан жерінде пайда болса ондай нейрон тезірек қозады. 

жүктеу/скачать 1,47 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: