1. Биохимия пәні және міндеттері. Биохимия және медицина. Биохимия
жүктеу/скачать 1,99 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 65. Сутегін цитозолдан митохондрияға тасымалдаудың ілмекті (челнокты) механизмдері.
- 66. Глюкозаның аэробты ыдырауы кезінде АТФ шығымы.
- 67. Глюкозаның аэробты ыдырауының таралуы және физиологиялық маңызы.
| Глюкозо-6-фосфаттың 2 мол глицеральдегид-3-фосфатқа айналуы
АТФ қатысуымен глюкозаның фосфорлану кезінде түзілген глюкозо-6-фосфат келесі реакцияларда фруктозо-6-фосфатқа ауысады.Бұл изомерлену реакциясы фосфоглюкоизомераза ферментінің қатысуымен жүреді. Кейін фосфат қалдығы және АТФ энергиясының жұмсалуымен жүретін тағы бір фосфорлану реакциясы өтеді. Фосфофруктокиназамен катализденетін бұл реакция барысында фруктозо-6-фосфат фруктозо-1,6-бифосфатқа ауысады. Фруктозо-1,6-бифосфат кейін 2 трио-зофосфатқа дейін ыдырайды: глицеральдегид -3-фосфат пен дегидроксиацетонфосфатқа. Реакцияны фруктозо-бисфосфатальдолаза ферменті, немесе жай альдолаза катализдейді.Бұл фермент альдольдық ыдырау реакциясы мен альдольдық конденсация, қайтымды реакцияны катализдейді.Гликолиздің келесі реакцияларында тек қана глицеральдегид-3-фосфат жұмсалады,сондықтан дигидроксиацетонфосфат триофосфатизомераза ферментінің қатысуымен глицеральдегид-3-фосфатқа айналады.Көрсетілген реакцияларда АТФ қатысуымен екі рет фосфорлану өтеді. Глицеральдегид-3-фосфаттың пируватқа айналуы Берілген реак ең күрделісі глицеральдегид-3-фосфаттың 1,3-бисфосфоглицератқа айналуы.Бұл айналу –гликолиздегі бірінші тотығу реакциясы. Реакцияны глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа катализдейді, ол NAD-тәуелді фермент.Глицеральдегид -3-фосфатдегидрогеназаның белсенді орталығында цистеин қалдығы бар, оның сульфгидрилдік тобы катализге қатысады. Глицеральдегид-3-фосфаттың тотығуы NAD-тың тотықсыздануына және 1,3-бисфосфоглицераттың бірінші орнында H3PO4 қатысуымен жоғары энергетикалық ангидридті байланыстың түзілуіне әкеледі.Келесі реакцияда жоғары энергетикалық фосфат АДФқа беріп АТФ түзіледі.Түзілген 3-фосфоглицератта макроэргтік байланыс жоқ.Кейін түзілген 2-фосфоглицераттан енолаза ферментінің қатысуымен су молек бөлінеді.Дегидраттаушы ферменттің аталуы кері реакция бойынша берілген.Реакция нәтижесінде орынбасқан енол-фосфоенолпируват түзіледі. Түзілген фосфоенолпируват – макроэргтік қосылыс , оның фосфат тобы келесі реакцияда пируваткиназаның қатысуымен АДФ-қа тасымалданады. Фосфоенолпируваттың пируватқа айналуы- қайтымсыз реак. Бұл гликолиз кезіндегісубстратты фосфорланудың екінші реакциясы.Түзілетін пируваттың енолдық түрі кейін ферментсіз термодинамикалық тұрақты кетотүріне ауысады. 65. Сутегін цитозолдан митохондрияға тасымалдаудың ілмекті (челнокты) механизмдері. Аэробты гликолизде глицеральдегид-3-фосфаттың тотығуы кезінде түзілетін NADH,митохондриялық тыныс алу тізбегіне сутегі атомдарын тасымалдау арқылы тотығады. Бірақ цитозольдық NADH тыныс алу тізбегіне сутегін бере алмайды,себебі митохондриялық мембрана оны өткізбейді.Сутектің мембрана арқылы тасымалдануы «ілмектік» деп аталатын,арнайы жүйелердің қатысуымен өтеді.Бұл жүйелерде сутек мембрана арқылы арнайы дегидрогеназалармен байланысқан субстраттар жұптары қатысуымен тасымалданады,митохондриялық мембрананың екі жағынан арнайы дегидрогеназа орналасады. Екі ілмектік жүйе белгілі. Бірінші жүйеде сутек цитозольдегі NADH-тан глицерол-3-фосфатдегидрогеназа ферменті қатысуымен дигидроксиацетонфосфатқа беріледі. Реакция нәтижесінде түзілген глицерол-3-фосфат,кейін митохондриялардың ішкі мембранасының ферменті глицерол-3-фосфатдегидрогеназамен тотығады.Кейін протондар мен электрондар FADH2-ден убихинонға және ТАТ бойынша әрі қарай өтеді. Глицеролфосфаттық ілмектік жүйе ақ бұлшықеттердің жасушаларында және гепатоциттерде жұмыс істейді. Бірақ жүрек бұлшықеттерінде митохондриялық глицерол-3-фосфатдегидрогеназа болмайды. Малат,цитозольды және митохондриялық малатдегидрогеназа қатысатын,екінші ілмектік жүйе әмбебап болып келеді. Цитоплазмада NADH оксалоацетатты малатқа тотықтырады,ол тасымалдаушы қатысуымен митохондрияларға өтіп,NAD тәуелді малатдегидрогеназамен оксалоацетатқа тотығады.Осы реакция барысында тотықсызданған NAD митохондриялық ТАТ сутегін береді. Бірақ малаттан түзілген оксалоацетат митохондриядан цитозольге шыға алмайды,себебі митохондриялардың мембранасы оларды өткізбейді.Сондықтан оксалоацетат ақпаратқа айналып,ол цитозольге тасымалданады,кейін оксалоацетатқа айналады.Оксалоацетаттың аспартатқа және кейін OA айналуы амин тобының қосылуымен және бөлінуімен байланысты. Бұл ілмектік жүйе малатаспартатты деп аталады . Оның жұмысының нәтижесі-NADH-тан NAD+тың түзілуі.Екі ілмектік жүйенің түзілген АТФ мөлшері бойынша айырмашылықтары бар.Бірінші жүйеде Р/О қатынасы 2 тең,себебі сутек ТАТ-не КоQ деңгейінде беріледі.Екінші жүйе энергетикалық тиімді,себебі ТАТ-не сутегін митохондриялық NAD+ арқылы береді және Р/О қатынасы 3 жақын. 66. Глюкозаның аэробты ыдырауы кезінде АТФ шығымы. Глюкозаның бір молекуласының фруктоза-1,6-бисфосфаттың түзілуіне 2 молекула АТФ қажет(1 және 3 реакция).АТФ синтезімен байланысты реакциялар глюкозаның екі фосфотриоза молекуласына дейін ыдырағаннан кейін,гликолиздің екінші сатысында өтеді.Бұл кезеңде субстратты фосфорланудың 2 реакциясы өтеді және 2 АТФ молекуласы түзіледі(реакция 7 және 10).Сонымен бірге,глицеральдегид-3-фосфаттың бір молекуласы дегидрленеді(реакция 6),ал NADH сутегін митохондриялық ТАТ береді,мұнда тотыға фосфорлану жолымен АТФ-тың 3 молекуласы түзіледі.Осы жағдайда АТФ саны(3 немесе 2) ілмектік жүйенің түріне байланысты.Сонымен,глицеральдегид-3-фосфаттың бір молекуласының пируватқа дейін тотығуы АТФ-тың 5 молекуласының түзілуімен қосарланған.Глюкозадан 2 фосфотриоза молекуласының түзуілуін ескертіп,алынған нәтижені 2 көбейту,кейін бірінші кезеңде жұмсалған 2 АТФ молекуласын алып тастау қажет.Сонымен,аэробты гликолиз кезіндегі АТФ шығымы:(5×2)-2=8 АТФ. 67. Глюкозаның аэробты ыдырауының таралуы және физиологиялық маңызы. Глюкозаның аэробты гликолизі көп мүшелер мен ұлпаларда жүреді және өмір сүру үшін жалғыз энергия көзі болмаса да негізгі энергия көзі болып келеді. Кейбір ұлпалардың энергия көзі ретінде глюкоза катаболизміне тәуелділігі өте жоғары. Мысалы,ми жасушалары тәулігіне 100г дейін глюкозаны аэробты жолмен тотықтырып, жұмсайды. Сондықтан мидың глюкозамен толық қамтамасыз етілмеуі немесе гипоксия кезінде мидың қызметтері бұзылғандығын көрсететін белгілері пайда болады(бас айналу, аяққол тартылу, естен тану) жүктеу/скачать 1,99 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|