Глюкоза катаболизмінің негізгі физиологиялық маңызы – осы процесте бөлінетін энергияны АТФ синтезі үшін қолданылуында.
Аэробты гликолиз деп оттектің қатысуымен өтетін глюкозаның пирожүзім қышқылына дейінтотығу процесін айтады. Бұл процестің реакцияларын катализдейтін ферменттер жасуша цитозолінде орналасқан.
68. Анаэробты гликолиз.
Белгілі бір жағдайларда ұлпалар оттекпен толық қамтамасыз етіле алмайды.Мысалы,қарқынды бұлшықет жұмысының бастапқы кезінде,жүйке қажу жағдайында жүрек жиырылуы қажетті жиелікке жетпейді,ал глюкозаның ыдырауы үшін бұлшықеттің оттекке мұқтаждығы жоғары болады.Осындай жағдайларда оттексіз өтетін процесс басталады,ол пирожүзім қышқылынан лактаттың түзілуімен аяқталады.Бұл процесті анаэробты ыдырау немесе анаэробты гликолиз деп атайды. Глюкозаның анаэробты ыдырауының энергетикалық тиімділігі төмен,бірақ осы процесс бұлшықет жасушасы үшін белгілі бір жағдайларда энергияның бірден бір көзі бола алады.Кейін жүрек қажетті ырғаққа жетіп,бұлшықеттердің оттекпен қамтамасыз етілуі дұрысталғанда ,анаэробты процесс аэробтыға ауысады.
Анаэробты гликолиз деп соңғы өнімі ретінде лактаттың түзілуімен өтетін глюкозаның ыдырау процесін айтады.Бұл процесс оттексіз өтеді,сондықтан ол митохондриялық тыныс алу тізбегінің жұмысына тәуелді емес. АТФ субстратты фосфорлану реакциялары нәтижесінде түзіледі. Процесстің жалпы теңдеуі: C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2С3Н6О3+2АТФ+2Н2О
69. Анаэробты гликолиз кезінде АТФ шығымы.
Аэробты мен салыстырғанда анаэробты гликолиздің тиімділігі төмен.Бұл процесте 1 моль глюкозаның митохондриялық тыныс алу тізбегінсіз катаболизмі 2 моль АТФ және 2 моль лактаттың түзілуімен өтеді. АТФ 2 субстратты фосфорлану реакциясының барысында түзіледі. Глюкоза 2 фосфатриозаға дейін ыдырайтындықтан , 2-ге тең стехиометриялық коэффициентін ескертсек, түзілген АТФ саны 4- ке тең болады. Одан гликолиздің бірінші кезеңінде жұмсалған 2 АТФ молекуласын шегерсек, бұл процестің соңғы энергетикалық шығымы 2 АТФ молекуласы тең болады.
Сонымен, глюкозаның пируватқа айналуын катализдейтін 10 цитозольды фермент лактатдегидрогеназамен біріге отырып оттексіз өтетін анаэробты гликолизде 2 АТФ молекуласының синтезін қамтамасыз етеді. (1моль глюкоза есебимен)
70. Анаэробты гликолиздің таралуы және физиологиялық маңызы.
Белгілі бір жағдайларда ұлпалар оттекпен толық қамтамасыз етіле алмайды.Мысалы, қарқынды бұлшықет жұмысының бастапқы кезінде , жүйке қажу жағдайында жүрек жиырылуы қажетті жиелікке жетпейді, ал глюкозаның ыдырауы үшін бұлшықеттің оттекке мұқтаждығы жоғары болады. Осындай жағдайларда оттексіз өтетін процесс басталады, ол пирожүзім қышқылынан лактаттың түзілуімен аяқталады. Бұл процесті анаэробты ыдырау немесе анаэробты гликолиз деп атайды. Глюкозаның анаэробты ыдырауының энергетикалық тиімділігі төмен, бірақ осы процесс бұлшықет жасушасы үшін белгілі бір жағдайларда энергияның бірден бір көзі бола алады. Кейін жүрек қажетті ырғаққа жетіп , бұлшықеттердің оттекпен қамтамасыз етілуі дұрысталғанда , анаэробты процесс аэробтыға ауысады.
Глюкоза катаболизмінің негізгі физиологиялық маңызы – осы процесте бөлінетін энергияны АТФ синтезі үшін қолданылуында.
Глюкозаның анаэробты ыдырауы бұлшықет қызметінің бірінші минуттарында, эритроциттерде және басқа мүшелерде , оттек жетіспеген кездерде сонымен бірге ісік жасушаларында жүреді. Ісік жасушаларының метаболизмі аэробты және анаэробты гликолиздің жылдамдауымен сипатталады. Бірақ , негізінен анаэробты гликолиз және лактат түзілуінің жоғарылауы жасушалардың қан тамырлары жүйесі қызметімен толық қамтамасыз етілмеген кезде, жоғары жылдамдықпен бөлінуінің көрсеткіші болып келеді.
71. Лактат тағдыры (анаэробты гликолиздің соңғы өнім жағдайы)
(int:Лактат адам ағзасындағы маңызды глюконеогендік субстрат болып табылады және гликоген қорлары таусылғаннан кейін лактаттың глюкозаға айналуы бұлшық еттер мен бауырдағы гликоген қорларын толтыруға көмектеседі.)
"Ацидоз" терминi организм ортасы қышқылдығының қалыпты жағдайға сәйкес келмейтін мәндерге дейін жоғарылауы ( рН төмендеуі ) . Ацидоз кезінде протондардың өнімі жоғарылайды немесе олардың экскрециясы төмендейді (кей бір жағдайларда екеуіде) . Метаболиттік ацидоз алмасудың аралық өнімдері (табиғаты қышқылдық);жылдамдығының төмендеуі нәтижесінде артуы кезінде пайда болады. Организмнің қышқылдықнегіздік күйі бұзылған кезде , компенсациялык буферлік жүйелер тез iске қосылады ( 10—15 минуттан кейін ) . Өкпелік компен сация HCO3-- / H2CO3 қатынасын тұрақтандырады , қалыпты жағдайда ол 1:20 сәйкес келеді , ал ацидоз кезінде төмендейді . Өкпелік компенсация желдету көлемінің жоғарылауына байланысты және соған орай организмнен CO2 шығуы жылдамдығы ар туына байланысты туындайды . Бірақ ацидоздың компенсациясында негізгі рөлді аммиакты буфердің қатысуымен жүретін бүйректік механизмдер атқарады ( 9 - тарауды қараңыз ) . Метаболиттік аци доздың бiр себебі лактаттың жиналуы болу мүмкін . Қалыпты жағдайда лактат бауырда глюконеогенез жолымен қайтадан глюкозаға айналады немесе тотығады . Бауырдан басқа , лактатты бүйрек , жүрек бұлшықеті жұмсайды , онда лактат СО2 мен H2O дейін тотыға алады және энергия көзі ретінде дене шынықтыру кезінде әсіресе жұмсалады . Лактаттың қандағы деңгейі оның түзілу мен жұмсалу процестері арасындағы тепе тендік нәтижесі . Қысқа мерзімді компенсацияланған лактоацидоз сау адамдарда да белсенді бұлшықет жұ мыс кезінде жиі кездеседі . Шынықпаған адамдар да жұмыс кезінде лактоацидоз бұлшықеттерде оттектің жетіспеуі нәтижесінде түзіледі және тез дамиды . Компенсация гипервентиляция жолымен өтеді.
72. Глюкоза катаболизмінің реттелуі.(324)
Гликолиздің гексокиназа ( немесе глюкокина за ) , фруктокиназа және пируваткиназамен ката лизденетін үшеуінен басқа көптеген реакциялар қайтымды . Гликолиздің жылдамдығын және соған сәйкес АТФ синтезін өзгертетін реттеуші фактор лар қайтымсыз реакцияларға бағытталған . АТФ жұмсалуының көрсеткіші АДФ пен АМФ - тің жи налуы.Соңғысы аденилаткиназамен катализденетін реакцияда түзіледі:2АДФ→АМФ+ АТФ
АТФ - тың азғана да жұмсалуы АМФ-тың жоғарылауына әкеледі.АТФ деңгейінің АДФ-пен АМФ-қа қатынасы жасушаның энергетикалык жағдайын сипаттайды, ал оның құрамдастары катаболизмнің жалпы жолының және гликолиздің жылдамдығының ал лостерлік реттеушілері болып келеді. Гликолиздің реттелуінде фосфофруктокиназа белсенділігінің өзгеруі маңызды , себебі бұл фермент , жоғарыда айтылғандай , процестің жылдамдығы ең баяу реакциясын катализдейді . Фосфофруктокиназа АМФ - пен белсендірі леді , бірақ АТФ - пен тежеледі . АМФ , фосфофрук токиназаның аллостерлік орталығымен байланы сып , ферменттің фруктозо - 6 - фосфатпен байланысу қабілетін жоғарылатып , оның фосфорлану жылдамдығын жоғарлатады . АТФ - тың бұл фер ментке әсері — гомотропты аллостеризмнің мысалы, себебі АТФ әрі аллостерлік орталықпен әрі , белсенді орталықпен субстрат ретінде де әрекеттесе алады.
АТФ - тың физиологиялық мәндерінде фосфофруктокиназаның белсенді орталығы субстрат тармен қаныққан болады ( АТФ - пен де ) . АДФ - қа қарағанда АТФ деңгейінің жоғарылауы , реакция жылдамдығын төмендетеді , себебі осы жағдайда АТФ тежеуші ретінде әсер етеді : ферменттің аллостерлік орталығымен байланысып , конформациялық өзгерістер туғызады және субстратпен байланысу қабілетін төмендетеді Фосфофруктокиназа белсендiлiгiнiң өзгеруі глюкозаның гексокиназамен фосфорлану жыл дамдығының реттелуіне мүмкіндік береді . АТФ жоғарылағанда фосфофруктокиназа белсенділігінің төмендеуі фруктозо - 6 - фосфат және глюкозо - 6 фосфаттың жиналуына әкеледі , соңғысы гексоки назаны тежейді. Айта кету қажет , гексокиназа көп ұлпаларда глюкозо - 6 - фосфатпен тежеледі.
73. Организмде глюкозаның негізгі көздері мен пайдалану жолдары
(инт:люкоза (жүзім қанты) — Денеге тез және жеңіл сіңетін қанттың қарапайым түрі. Ол жемісжидектерде және балда болады, денедегі суды қалпына келтіруге пайдалануға арналған ақ ұнтақ түрінде сатылады. Глюкоза — моносахарид тобындағы көмірсутек. Тамақ өнеркәсібінде, медицинада және аналитикалық химияда реактив ретінде қолданылады. Өсімдік жемістерінде және жануар организмдерінде болатын жүзім қанты. Сахароза, лактоза құрамына кіреді және крахмал, гликоген, целлюлоза түзеді. Глюкоза маңызды зат алмасу азығы болып есептеледі, тірі тіндерді энергиямен қамтамасыз етеді. Адам организмде қандағы глюкозаның керекті мөлшері (100 мг % шамасында) гликогеннің синтезі мен ыдырауы арқылы тұрақтандырылады. Өндірісте Глюкоза крахмалды гидролиздеу арқылы алынады.)
74. Әртүрлі физиологиялық жағдайларда ағзалар мен ұлпалардың глюкозамен қамтамасыз етілуі.
Кейбір ұлпалар , мысалы ми , глюкозанын үнемі түсіп тұруын қажет етеді . Тағам құрамында көмір сулардың түсуі жеткіліксіз болса , қан құрамындағы глюкоза белгілі бір уақыт бауырдағы гликоген ыдырауына байланысты қалыпты жағдайда болады . Бірақ бауырда гликогеннің қоры аз . Ол 6—10 сағат ашыққанда айтарлықтай азаяды және бір тәулік ашығу кезінде негізінен толығымен жұмсалады . Бұл жағдайда бауырда глюкозаның de novо синтез процесі — глюконеогенез басталады . Глюконеоге нез — глюкозаның табиғаты көмірсу емес заттардан түзілу процесі . Оның негізгі қызметі ұзақ ашығу - тузілу процес на онын негізге кызмет казак кына ка глюкозаның деңгейін тұрақты ұстап тұру . Процесс негізінен бауырда жүреді және баяу бүйректің қыртысты затында , сонымен қатар ішектің кілегейлі қабатында жүреді . Бұл ұлпалар тәулігіне 80-100 г глюкозаның түзілуін қамтамасыз етеді . Ашығу кезінде, организмге қажет глюкозаның негізгі мөлшері мидың үлесіне тиеді .Себебі , ми жасушалары баска ұлпалармен салыстырғанда , май қышқылдары тотығуының энергиясын жұмсай алмайды.
75. Глюкозаның пентозофосфаттық өзгеру жолының таралуы мен физиологиялық маңызы.
Глюкозаның гликолиз жолымен ыдырауынан басқа, жасушағақажетті заттар түзетін тағы басқа жолдары бар. Солардың бірі - пентозофосфаттық жолмен ыдырау. Глюкоза осы жолмен ыдырағанда 2 ерекше зат түзіледі, олар: НАДФН·Н,рибоза 5 фосфат
Глюкозаның пентозофосфаттық жолмен ыдырауының бірінші реакциясы глюкозо-6-фосфаттың 6-фосфоглюконолактонға дейін дегидрленуі. Бұл реакцияның ферменті глюкоза- 6-фосфат-дегидрогеназа.
Екінші реакция - 6-фосфоглюконолактонның гидролизденуі.
Бұл реакцияның ферменті - лактоназа.
Үшінші реакция - 6-фосфоглюкон қышқылының декарбоксилденуі. Бұл реакцияның ферменті - 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа. Глюкозо-6-фосфаттың тотығуы осы реакцияменбітеді.
Төртінші-бесінші реакциялар - рибулозо-5-фосфаттың изомераза ферменттерінің əсерімен рибозо-5-фосфатқа айналуы немесе эпимераза ферментінің əсерінен ксилулоза-5-фосфаттың пайда болуы.
76. Пентозофосфаттық жолдың тотығу сатысы
Пентозофосфаттық жолдың бөлімінде глюкозо - 6 - фосфат тотығу жолымен декарбоксил денеді , нәтижесінде пентозалар түзіледі . Бұл кезең екi дегидрлену реакциясын камтиды . Бірінші дегидрлену реакциясы глюкозо - 6 фосфаттың глюконолактон - 6 - фосфатқа айна луы NADP + -тәуелді глюкозо - 6 - фосфатдеги дрогеназамен катализденеді , нәтижесінде бірінші көміртек атомының альдегидті тобының тотығуы және тотықсызданған NADPH коферменттің бір молекуласы түзіледі . Эрі карай глюконолактон - 6 - фосфат глюконолак тонгидратаза қатысуымен тез 6 - фосфоглюконатка айналады . - 6 - фосфоглюконатдегидрогеназа ферменті тотығу бөлімінің екінші дегидрлену реакциясын катализ дейді , нәтижесінде декарбоксилдену де жүреді Ол кезде көміртекті тізбек бір көміртек атомына қысқарады рибулозо - 5 - фосфат және екінші гидр ленген NADPH түзіледі. Тотықсызданған NADPH пентозофосфаттық жолдың тотығу кезеңінің бірінші ферментін — глю козо - 6 - фосфатдегидрогеназаны тежейдi NADPH тотыққан жағдайға NADP + айналуы ферменттің тежелуінің төмендеуіне әкеледі . Бұл кезде сәйкес реакцияның жылдамдығы артады және NADPH көп мөлшерде түзіледі .
77. Пентозофосфаттық жолдың тотықпайтын сатысы.
Пентозофосфаттық жолдың тотықпайтын кезеңi қайтымды реакцияларды қамтиды , нәтижесінде ри булозо - 5 - фосфат , рибозо - 5 - фосфат пен ксилулозо 5 - фосфатқа айналады , және әрі қарай көміртекті фрагменттерді гликолиз метаболиттеріне тасы малдау барысында глицеральдегид - 3 - фосфат пен фруктозо - 6 - фосфатқа айналады Осы алмасуларға эпимераза , изомераза , транскетолаза және транс альдолаза ферменттері қатысады . Транскетолаза кофермент ретінде тиаминдифосфатты қолданады Пентозофосфаттық жолдың тотықпайтын кезеңінде дегидрлену реакциялары болмайды , сондықтан ол тек кана пентозалардың синтезіне жұмсалады Рибулозо - 5 - фосфат екі фермент үшін субстрат Рибулозо - 5 - фосфат - эпимераза ферменті рибу лозо - 5 - фосфатты ксилулозо - 5 - фосфатқа айналды рып , үшінші көміртек атомының бір ОН - тобының стехиометриялық орналасуын өзгертеді . Екінші фермент — рибулозо - 5 - фосфатизомераза ри булозо - 5 - фосфаттың рибозо - 5 - фосфатқа айналу ын катализдейді.
Тотықпайтын фазада түзілетін рибозо - 5 - фосфат жасушаларды дегидрогеназалардың кофер менттері мен нуклеин қышқылдарының алғашқы заттары және құрылыстық компоненттері болатын нуклеотидтердің синтезіне қажет рибозамен қамтамасыз етеді.
Транскетолаза және трансальдолаза ферменттері екі және үш көміртекті фрагменттердің тасымал дануын катализдейді , көміртекті фрагменттердің доноры ретінде кетозаны , акцепторы ретінде аль дозаны қолданады . Бұл реакциялар екі кезеңде өтеді : алдымен молекуладонордан көміртекті фрагмент бөлінеді , кейін — бұл фрагмент акцептор қызметін атқаратын молекулаға тасымалданады . Пентозофосфатты жолдың тотықпай жүретін фазасында транскетолаза екі реакцияны катализдейді . Бірінші реакцияда транскетолаза ксилулозо - 5 - фосфат — кетотоппен көрші көміртек атомы арасындағы С - С байланысты ыдырата ды , нәтижесінде кетоқант құрамында 2 көміртек атомы кемальдозаға глицеральдегид - 3 - фосфатқа айналады . Ыдырау кезінде түзілген екі көміртекті Фрагмент ферменттің катализдеуші орталығында тиаминдифосфат коферментімен ковалентті байланыстырады.
78. Пентозофосфатты цикл.
Пентозалардың түзілуінің тотығу және тотық пайтын жолдары ( пентозалардың гексозаларға кайтарылу жолы ) бірге циклді процесті құрайды . Осы процестің жалпы теңдеуі :
6 Глюкозо - 6 - фосфат + 12 NADP + + 2 H O → 5 Глюкозо - 6 - фосфат + 12 NADPH + 12 H + + 6 CO2
Ол глюкозаның 6 молекуласынан рибулозо 5 - фосфаттың ( пентозаның ) 6 молекуласының және СО2 6 молекуласының түзілуін көрсетеді . Тотықпайтын фазаның ферменттері рибулозо 5 - фосфаттың 6 молекуласын глюкозаның 5 молекуласына (гексозаларға ) айналдырады . Бұл реакциялардың өтуінде бірден бір қажетті өнім NADPH , пентозофосфаттық жолдың тотығу фазасында түзіледі . Бұл процессі пентозофосфаттық цикл деп атайды.
79. Эритроциттерде глюкозаның пентозофосфаттық өзгеру жолы.
Гексозомонофосфаттык шунт деп аталатын, пентозофосфаттык жол, глюкозо-6-фосфат тотығуының балама жолы болып келеді . Пентозо фосфаттык жол екі фазадан ( бөлімдерінен ) тұрады : тотығу және тотығу емес. Тотығу фазасын глюкозо - 6 - фосфат кайтымсыз пентозаға рибулозо - 5 - фосфатқа тотығады және тотықсызданған NADPH түзіледі. Тотықпайтын фазада рибулозо - - фосфат қайтымды рибозо - 5 - фосфатқа және гликолиз ме таболиттеріне айналады . Пентозофосфаттык жол жасушаларды пуриндік және пиримидиндік нуклеотидтердің синтезіне кажет рибозамен және тотықсыздану процестерін де қолданылатын гидрленген кофермент NADPH қамтамасыз етеді . Пентозофосфаттық жолдың ферменттері , гликолиз ферменттері сияқты , цитозольде орналасқан . Пентозофосфаттық жол май ұлпасында, бауырда , бүйрек үсті безінің қыртысты қабатында , эритроцит терде , лактация кезінде сүт безінде , аталық безінде белсенді түрде жүреді.
80. Глюкозаның биосинтезі (глюконеогенез). Өтетін орны және физиологиялық маңызы.
Достарыңызбен бөлісу: |