Адам эмбриологиясының дамуының периодизациясы. Прогенез. Жыныс жасушаларының морфофункционалдық сипаттамасы
жүктеу/скачать 0,64 Mb.
|
| Клеткалардың бөлінуі
Митоздық цикл Митоз (mitosis) кезінде ядро (кариокинез) және цитоплазма (цитокинез) бөлінеді. Ол клеткалар бөлінуінің әмбебап, кең таралған әдісі. Бұл уақытта конденсацияланған және редупликацияланған хромосомалар митоздық хромосомалардың тығыз пішініне көшеді, хромосомалардың сегрегациясына және орын ауыстыруына қатысатын бөліну ұршығы пайда болады (ахроматиндік митоздық аппарат), клетканың қарама-қарсы полюстеріне хромосомалардың екі жаққа кетуі және клетка денесінің бөлінуі жүзеге асырылады (цитокинез, цитотомия). Клеткалардың тура емес бөліну процесін бірнеше негізгі фазаларға бөлу қабылданған: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Профаза. S-кезең аяқталғаннан кейін интерфазалық ядродағы ДНҚ мөлшері 4 с тең, оған себеп хромосомалық материалдың екі еселенуі. Бірақ морфологиялық тұрғыда осы сатыда хромосомалар санының екі еселенгенін тіркеу әрқашан сәтті бола бермейді. Жіп тәрізді тығыз денешіктер - хромосомалар клетка бөліну процесінің басында, яғни клетканың митоздық бөлінунің профазасында көріне бастайды. Профазадағы хромосоманы санағанда оның саны 2 n тең болады. Бірақ, бұл қате пікір, себебі профазада хромосома қосарлы, олардың интерфазадағы редупликациясының нәтижесі. Профазада ұқсас хромосомалар бір-біріне жақындасады, сондықтан барлық құрылымның қосарлығын көру қиын. Кейінірек әр жұптағы хромосомалар ширатыла бастайды. Хромосомалардың қосарлығы тірі клеткаларда профаза аяғында байқалады, жалпы саны 4 n тең. Демек, профаза басында хромосомалар екі ұқсас хромосомалардан құралған, немесе, оларды басқаша хроматидтер деп атайды. Олардың профазадағы саны (4 n) ДНҚ (4 с) санына дәл сәйкес келеді. Профазада хромосома конденсациясына параллель ядрошықтар маңайында рибосомалық гендердің бәсеңсуі нәтижесінде ядрошықтар жоғалады. Бір уақытта осы айтылғанмен бірге профаза ортасында ядро қапшығының бұзылуы басталады: ядролық тесіктер жоғалады, қапшық ең алдымен бөліктерге, кейінірек ұсақ мембраналық көпіршіктерге ыдырайды. Бұл уақытта белок синтезімен байланысты құрылымдар да өзгереді. Түйіршікті эндоплазмалық тордың саны азайып, қысқа цистерналарға және вакуольдерге бөлінеді, оның мембранасындағы рибосомалар саны да тез төмендейді. Мембраналарда, гиалоплазмада полисомалар саны да көп мөлшерге қысқарады (25 %), бұл бөлінетін клеткалардағы белок синтезінің жалпы деңгейінің төмендеу белгісі. Митоздағы екінші маңызды құбылыс профаза сатысында бөліну ұршығының түзілуі. Профазада жасалған центриольдер клетканың қарама-қарсы жақтарына кетеді, соңыра олардан ұршық полюстері қалыптасады. Әр полюске қосарланған центриольдер, диплосомалар кетеді. Диплосомаларадың ажырауына қарай әр диплосоманың центриольдерінен шығатын микротүтіктер қалыптаса бастайды. Жануарлар клеткаларында қалыптасатын бөліну аппараты ұршық тәрізді пішінді және ол бірнеше аймақтарға бөлінген: ішінде центриольдері бар центросфералардың екі аймағы және олардың арасындағы ұршық талшықтары аймағы. Барлық осы аймақтарда микротүтіктер саны өте көп. Бұл аппараттың орталық бөлігіндегі микротүтіктер, сол сияқты центросфералардың микротүтіктері центриольдер аймағында тубулиндердің және арнайы құрылымдардың – кинетохорлардың полимеризациясы нәтижесінде түзіледі. Бөліну ұршығының талшықтарының екі типі бар: әр полюстен ұршық орталығына баратын және хромосомаларды полюстың біреуімен байланыстыратын хромосомалық талшықтар. Бөліну аймағында ұршықтың микротүтіктерінің өсуінде диплосоманың центриольдерінің біреуі қатысады, аналық болып саналады. Митоз профазасында ұршықтың осындай түзілулері және жіптерінің өсуі (микротүтіктер шоқтары) жүреді. Алғашқы бөліну орындарындағы хромосомалар маңайында микротүтіктер пайда болатын тақталы кинетохорлар көрінеді. Сонымен, жануарлар клеткаларында центриольдер мен хромосомалық кинетохорлар бөліну ұршығының микротүтіктерін жасайтын орталық болып есептеледі. Метафаза барлық митоздың уақытының үштен бір бөлігін алады. Метафаза кезінде бөліну ұршығының түзілуі аяқталады, ал хромосомалар метафазалық табақша немесе аналық жұлдызша түзіп ұршықтың экватор жазықтығына жиналады. Метафаза аяғында ұқсас хроматидтердің бір-бірінен ажырауы аяқталады. Олардың иықтары параллель жатады, тек арасындаоларды бөлетін қуысты көруге болады. Хроматидтердің арасындағы байланысты центромера ғана сақтайды. Анафаза. Хромосомалар центромералар төңрегінде бір-бірімен байланысты жоғалтып, клетканың қарама-қарсы полюстері бағытына қарай жылжи бастайды. Хромосомалардың қозғалу жылдамдығы бірдей, ол 0,2-0,5 мкм/мин. Анафаза – митоздың ең қысқа кезеңі (барлық уақыттың бірнеше проценті ғана), бірақ бұл уақытта бір қатар өзгерістер жүреді. Оның ішіндегі бастысы қос хромосомалар жиынтығының даралануы және клетканың қарама-қарсы жақтарына кетуі. Хромосомалардың қозғалысы екі процестен құралады, олардың полюстер бағытында және полюстердің өздерінің қосымша ажырауы. Митозда хромосомалардың ажырау механизмі микротүтіктердің қысқаруы деген болжам расталмаған, сондықтан көптеген зерттеушілер “сырғанағыш жіптер” гипотезасын қолдайды, оған сәйкес көршілес микротүтіктер бір-біріне және жиырылғыш белоктар әсер етіп хромосомаларды полюстерге тартады. Анафазаның аяғында хромосомалардың шиыршығы жазылады. Осыған байланысты хромосомалар біртіндеп ұзарады және жіңішкереді. Бұл телофазаның басталуы. Телофаза диплоидты (2 n) хромосомалар жиынтығының ажырауының тоқтауымен басталады (ерте телофаза) және жаңа интерфазалық ядроның құрастырыла бастауымен (кеш телофаза, ерте G₁—кезең), бастапқы клетканың екі жас клеткаға бөлінуімен аяқталады (цитокинез, цитотомия). Ерте телофазада хромосомалар өздерінің бағыттарын өзгертпей (центромерлік бөліктер – полюстерге қарай, ал теломерлік – ұршық орталығына қарай) деконденсацияланып көлемі үлкейеді. Олардың цитоплазманың мембраналы көпіршіктерімен түйісетін жерінде жаңа ядро қабығы түзіледі. Ядро қабығы түзілгеннен кейін жаңа ядрошықтардың қалыптасуы басталады. Клетка жаңа G₁-кезеңге ауысады. Телофазаның маңыздылығы – клетка денесінің бөлінуі, цитотомия немесе цитокинез, жануарлар клеткаларының клетка ішіне қарай плазмалық мембрананың ойысуы арқылы бөліну жолы. Бұл кезде цитоплазманың кортикалды мембрана астындағы қабатында клетка экваторына бағытталған қысқартқыш элементтері орналасады. Осы сақинаның қысқаруы плазмалық мембрананың ойысып клетканың екіге бөлінуіне әкеліп соғады. Митоздық аппарат зақымданған кезде метафазада митоздың бөгелуі, немесе хромосомалардың шашырауы мүмкін. Центриольдер репродукциясы бұзылғанда көп полюсті немесе асимметриялы митоздар да жүруі мүмкін. Цитотомияның бұзылуы ірі ядролардың немесе көп ядролы клеткалардың түзілуіне әкеліп соғады. жүктеу/скачать 0,64 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|