Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Саговниктер қатары (саговниковые) - Cycadales
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
Саговниктер қатары (саговниковые) - CycadalesСаговниктер тұқымдасы (саговниковые) - Cycadaceae Саговник, немесе цикас (Cycas) туысы (16 т‰рі бар) Шығыс Азиядан Австралияның Солт‰стік Шығысына дейін және Мадагаскар аралында өседі; макрозамия (Macrozamіa) (15-т‰рі), бовения (Bowenіa) (2 т‰р) туыстары – Австралияда; стангерия (Stangerіa) (1 т‰р) және энцефаляртос (Encephalartos) (15 т‰р) туыстары – Африкада; замия туысы (Zamіa) (35 т‰р) Орталық және Оңт‰стік Америкада; цератозамия (Ceratozamіa) (6 т‰р) және диоон (Dіoon) (3т‰р) туыстары – Мексикада; микроцикас (Mіcrocycas) (1 т‰р) – Кубада. Қазіргі кезде өмір с‰ретін саговниктер, бір уақыттарда кең таралған өсімдіктердің тобының қалдықтары. Олардың сабақтары мен жапырақтарының, сонымен бірге микроспорангийлерінің және көп мөлшерде тұқымдарының, қазба т‰ріндегі қалдықтары, мезозой эрасының қабаттарынан (триас және юра) кездесе бастайды. Саговниктер мезозойда, шамасы жер бетіндегі басқа өсімдіктерден басым болған. Саговниктер ағаш тәрізді өсімдіктер. Сабағы тік, колонна тәрізді, биіктігі 6-8 м. болады (кейбіреуінің биіктігі Macrozamіa 20 м), немесе т‰йнек тәрізді аласа, тіптен жерге көміліп жатады (Stangerіa, Bowenіa-ның т‰рлері). Куба аралында өсетін замияның бір т‰рінің (Z.polіgama) сабағы өте кішкентай, биіктігі 3 см, ал диаметрі 2 см болады. Саговниктердің жапырақтары әдетте жай қауырсындалған, пальманың жапырағына ұқсас, тек бовения (Bowenіa) туысының жапырағы екі-‰ш рет қауырсындалған болады (91,3-сурет). Жапырақтары ‰лкен (ұзындығы 2 м-дей), қатты, мәңгі жасыл, жас кезінде көптеген т‰рлерінде, олар папоротниктердің жапырақтары секілді шиыршықталып ұлу тәрізді бұралған болып келеді. Көптеген саговниктердің жапырақтары т‰сіп қалғаннан соң да, олардың т‰п жағы сақталып отырады, сол кезде сабағы сауытпен қапталған секілді болып көрінеді. Бірқатар саговниктердің т‰рлерінің жапырақтары т‰гелімен т‰сіп отырады, бұл жағдайда олардың сабақтары жалаңаш к‰йінде қалады. Саговниктердің сабағының анатомиялық құрылысы ерекше болып келеді. Сабақтың ортасын өзек алып жатады, оның клеткалары крахмалға толып тұрады. Одан шетіне қарай с‰ректің жіңішке шеңбері, содан соң камбий, флоэманың жұқа қабаты және қабық орналасады. Қабықта өзектегі секілді, шырыш жолдарының болуы тән, олардың іші кілегейге толы болады (папоротниктердің ішіндегі мараттияларға ұқсастығы болады). Кейбір саговниктердің (Cycas, Encephalartos-тың жекелеген т‰рлерінің) қабығында белгілі бір ж‰йеде камбий шеңбері т‰зіледі, ол ксилема мен флоэманың жаңа қабаттарын бір-бірінен бөліп тұрады. Саговниктердің тамыры ұзын болады. Одан көптеген жанама тамырлары кетеді. Соңғыларының ұлпаларында саңырауқұлақтар мен азот бактериялары, содан соң көк-жасыл балдыр Anabena қоныстанады. Тамырдың ұштары ұлғайып маржан тәрізді (караллообразный) т‰рге келеді. Саговниктердің көпшілігінің спорофиллдері тығыз орналасып, стробила (грек. стробилос-б‰р) т‰зеді. Саговниктер екі ‰йлі өсімдіктер. Аталық және аналық стробилдері (шишки) әрт‰рлі особьтарында пайда болады. Саговник туысында (Cycas) аналық стробил (шишка) болмайды, мегаспорофиллдері бос орналасады, және сабақтың жоғарғы ұштарында жетіледі. Саговниктің көбею органдарының құрылысын қарастырамыз. Шығыс Азияда Cycas revoluta деген т‰р кең таралған (91,1-сурет). Бұл биіктігі 3 м-дей болатын ағаш. Оның колонна тәрізді діңінің, жоғарғы жағында, ұзындығы 2 м.-дей болатын, қауырсынды жапырақтардан тұратын бөрікбас (крона) т‰зеді. Аталық өсімдіктерінің (особьтарының) діңдерінің жоғарғы ұшында аталық стробилдері пайда болады. Олардың ұзындығы 50-70 см болады. Стробилдің өсінде микроспорофиллдері орналасады. Микроспорофиллдерінің төменгі жағында көптеген микросорустары пайда болады, олардың әрқайсысында 2-4-тен микроспорангийлері орналасады. Микроспорангийлері жуан тірсекке орналасқан және қабықшамен қапталған, оның клетка қабықшаларының қалыңдығы бірдей емес. Спорангийлері тік жарықшақтары арқылы қақырап жарылады. Онда көптеген эллипс тәрізді ұсақ микроспоралар жетіледі. Споралардың ауа қуыстары (қапшықтары) болмайды. Микроспоралары микроспорангийдің ішінде тұрып өніп, аталық өскінше (гаметофит) береді (92-сурет). Микроспора өскен кезде алғашқы бөлінудің негізінде екі клетка пайда болады. Оның біреуі проталлиальды клетка: екінші клетканың бөлінуінен антеридиальдық және вегатативтік клеткалар пайда болады. Антеридиальдық клетка проталлиальдық клеткаға жабысып тұрады. Вегетативтік клеткадан келешегінде гаустория (тозаң т‰тігі) т‰зіледі. Осындай ‰ш клеткалы жағдайында, микроспоралар қақырап жарылған микроспорангийден сыртқа шашылады, сөйтіп желдің көмегімен (немесе кейде насекомдармен, мысалы Encephalartos) тұқымб‰ріне барып т‰седі, онда аталық өскіншенің одан әрі дамуы жалғасады. Cycas туысының барлық т‰рлерінің мегаспорофиллдері сабақтың жоғарғы ұшында аздап болады және вегетативтік жапырақтармен алма-кезек орналасады (папоротник тәрізділерге ұқсастығы). Қауырсынды мегаспорофиллдері вегетативтік жапырақ-тарына біршама ұқсас, бірақ мөлшері жағынан одан біршама кіші және сары немесе қызғыштау т‰ске боялған болып келеді (93-сурет). Мегаспорофиллдің төменгі жағында, оның тарамдалған жерлерінде мегаспорангийлері (тұқымб‰рлері) орналасқан, әдетте олардың саны спорофиллдің әрбір жағында ‰штен болады (93,1-сурет). Мегаспорангийлері ‰лкен, олардың ұзындығы 5-6 см-ге жетеді (92,1- сурет). Нуцеллусының жоғарғы жағында тозаң камерасы пайда болады. Нуцеллустың сыртын ‰ш қабаттан тұратын жалпақ интегумент қаптап тұрады; сыртқы етженді, ортаңғы-тасты және ішкі-тағыда етженді. Интегумент ұзына бойында нуцеллуспен тығыз болып біріккен. Тұқым б‰рінің жоғарғы ұшында ол т‰тік тәрізді созылып микропиле (тозаң тесігін) т‰зеді. Микропиленің астында, нуцеллуста кішілеу қуыс – тозаң камерасы болады. Тұқым б‰рінің ортасында көпклеткалы, қабықшалары жұқа ұлпа- эндосперм (аналық өскінше) болады, оның жоғарғы жағында екі архегоний т‰зіледі. Архегонийдің ішінде бір ‰лкен жұмыртқа клеткасы және ертерек жойылатын құрсақ канал клеткаларының ядросы болады. Саговниктердің тұқым б‰рі, барлық тұқымды өсімдіктердегі секілді, т‰рі өзгерген мегаспорангий. Нуцеллус жаңа пайда болған құрылым, ол папоротник тәрізділерде кездеспейді. Тұқым б‰рінің дамуы былай ж‰реді. Мегаспорофиллде алдымен біртектес клеткалардан тұратын, кішілеу төмпешік т‰рінде нуцеллус пайда болады. Оның өсу барысында, нуцеллустың т‰п жағынан интегумент жетіледі (сонымен ол спорофиллге емес мегаспорангийге жатады). Нуцеллустың жоғарғы жағынан көп кешікпей бір ‰лкендеу клетка пайда болады. Бұл спораның аналық клеткасы. Ол редукциялық жолмен бөлініп, нәтижесінде 4 гаплоидты мегаспора т‰зіледі. Олар бірінің ‰стіне бірі тізбек т‰зіп нуцеллустың тік өсіне орналасады. Көп кешікпей микропилеге жақын орналасқан жоғарғы ‰ш мегаспора өледі, ал төменгісі өсіп аналық өскіншені – эндоспермді береді. Сонымен өскінше мегаспорангийдің ішінде жатады. Архегонийлері пісіп жетілген кезде эндоспермнің шеттері, шеткі клеткаларының тездеп бөлінуінің нәтижесінде ұлғая бастайды. Нәтижесінде архегоний кішілеу шұңқырдың т‰бінде орналасады (94,2- сурет). Аналық өскіншенің (эндоспермнің) құрылысында, оны папоротниктердің өскіншелерімен жақындастыратын белгілері болады. Мысалы, эндоспермнің клеткаларында лейкопластар бар. Өскіншені тұқым б‰рінен бөліп алар болсақ, лейкопласттар жасыл т‰ске боялады да, хлорофилл дәндеріне айналады. Желмен тұқым б‰ріне келіп т‰скен микроспора, микропиле арқылы нуцеллустың тозаң камерасына енеді. Бұл жерде ол ісініп өсе бастайды, вегетативтік клетка созылып ұзарып тозаң т‰тігіне- гаусторияға айналады. Ол нуцеллустың ұлпасына еніп жатады. Гаустория арқылы аталық гаметофит нуцеллустан қоректік заттарды сорып қабылдайды. Антеридиальдық клетка бөлініп спермагендік клетканы және антерийді тірсек клеткасын т‰зеді (92,2- сурет). Спермагендік клетка қатты ұлғайып, келесі бөлінгенде екі қозғалғыш сперматозоид т‰зеді. Оның мөлшері микроспорадан көп ‰лкен болады. Сперматозоидтарының жоғарғы жағында спиральды лентаның бойымен орналасқан көптеген талшықтары болады (92,2е-сурет). Аталық өскінше біртіндеп ұлғайып өсіп, алдыңғы жағымен эндоспермнің шұңқырына қарай жылжиды. Бұл жағдайда тірсек- клеткасының және проталлиальдық клетканың қабықшалары еріп кетеді, ал олардың ядролары сперматозоидтармен бірге жалпы плазма т‰зіп ж‰реді. Содан соң, тозаң т‰тігі төменгі ісінген жерінен жарылады, ал оның ішіндегі заттары эндоспермнің шұңқырына құйылады. Бұл жерде сперматозоидтар біраз уақыт ж‰зіп ж‰реді, содан соң олардың біреуі архегонийге жақындайды да жұмыртқа клеткасымен қосылады (94,2- сурет). Екінші сперматозоид өледі. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы (зигота) бөлініп, көптеген клетка пайда болады, олар архегонийдің құрсақ жағында орналасады. Төменгі клеткалар ұрыққа бастама береді, ал ‰стіңгілері ілгекке (подвеска) созылады. Ілгек ұлғайған ұрықты эндоспермнің жаңа қабаттарына ығыстырады. Ұрықтың дамуы эндоспермнің есебінен ж‰реді. Осындай жағдайда тұқым б‰рі ‰зіліп т‰седі. Бұл кезге дейін ол қатты ұлғайып өседі. Тұқым б‰рінің сыртқы қабығы етженді, шырынды және қызыл т‰ске боялған болып келеді. Ортаңғы қабат тасты және тығыз болады. Ол ішінде орналасқан ұрықты жақсы қорғайды. Ішкі қабат біртіндеп бұзыла бастайды, ал оның ішіндегі заттарын эндоспермнің клеткалары пайдаланады (94,3-сурет). Ұрықтың толық жетілуі тұқым жерге т‰скеннен кейін барып ж‰реді. Пісіп-жетілген ұрықта сабақтың бастамасы-тұқымжарнақтың астыңғы қылтасы (подсемядольное колено) болады, ол төменгі жағынан алғашқы тамырға айналады. Тамырдың ұшын тамыр оймақшасы жауып тұрады (94,3-сурет). Сабақшаның жоғарғы ұшында, әдетте екі тұқым жарнағы және өсу конусы орналасады. Ұрық эндосперммен қоршалған, оны кейіндеу өсіп келе жатқан өскін (өсімдік) өзіне қорек ретінде пайдаланады. Тұқым өскен кезде, ұрықтың тұқым жарнағы ішінде қалады және эндоспермнен қоректік заттарды сору ‰шін қажет. Өскін тамыры арқылы жерге бекінеді, тұқым жарнағының астындағы қылтасы (подсемядольное колено) созылып т‰зуленеді, ал оның төбесінде жапырақшалары жетіледі (94,4-сурет). Саговниктердің басқа туыстарының мегаспорофиллдері жиналып аналық стробил (шишка) т‰зеді. Олардың мөлшері көп жағдайда ‰лкен болады және сыртқы пішіні жағынан алуан т‰рлі. Мысалы, Macrozamіa denіsonіі -де олардың ұзындығы 1 м-ге жетеді, ал салмағы 40-42 кг, бірақта өте кішкентай Zamіa pіgmaea деген т‰рінде олардың ұзындығы 3 см-ден аспайды. Кейде микроспорофиллдері редукцияға ұшырайды: олардың вегетативтік ‰стіңгі бөлігі жетіле бермейді және кейбір туыстарының (мысалы Zamіa) мегаспорофиллдері қалқан тәрізді болады (91,93-сурет). Кейбір саговниктердің тозаң т‰тігінде екеуден емес төртеуден (Ceratozamіa), немесе одан да көп (Mіcrocycas-та 16-22) сперматозоидтар т‰зіледі. Саговниктердің практикалық маңызы сол, олардың Cycas revoluta деген т‰рінің өзегінен саго алынады. Сондықтанда оны көп жағдайда саго алу мақсатында Жапонияда жиі өсіреді. Саговниктердің көпшілігі тамаша сәндік өсімдіктер. БОР-дың территориясында оларды мәдени жағдайда Кавказдың Қара теңіз жағалауында, Сочиден оңт‰стікке таман өсіреді. Соңғы деректерге қарағанда саговниктер карбонның соңына таман пайда болған және шығу тегі жағынан тұқымды папоротниктермен байланысты. Саговниктер өзінің сыртқы және ішкі құрылыстарының көптеген белгілерімен тұқымды папоротниктерге ұқсас. Олардың екеуіде бір-бірімен папоротниктердің жапырақтары тәрізді ‰лкен сағағы және жақсы жетілген өткізгіш системасы бар жапырақтарының құрылысымен, сонымен бірге сабағында қалың қабықтың және жіңішке, жұмсақ, екінші реттік с‰регінің болуымен ұқсас. Екеуінің де жақсы жетілген өзегінде көп жағдайда шырыш жолдары және өткізгіш шоқтары болады. Тұқым б‰рлерінің құрылысында да ұқсастық байқалады және екеуінің де аталық гаметалары қозғалғыш келеді. Сонымен алғашқы саговниктер мезозойдың басында емес палеозойдың соңында пайда болған. Оны Америка палеоботанигі С.Мамая (1976) “Саговниктердің палеозойда пайда болуы” деген еңбегінде толық дәлелдеп берді. С.Мамая көптеген палеоботаникалық деректерге с‰йене отырып мынадай тұжырымға келеді, өзінің ертеде пайда болғандығы жағынан саговниктер қылқан жапырақтылармен таласады. Палеозой эрасының қабаттарында саговниктердің жапырақтарының, сабақтарының және көбею органдарының фрагменттері өте аз болғанымен мезозой эрасының қабаттарынан олардың көп табылғандығы сонша, бұл эраны кейде “саговниктердің эрасы” деп атайды. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|