жағдайының
озгерісіне
сай
пайда
болатын рефлекстерді
табиғи,
ал лабораториялық жағ-
дайда туатындарды
жасанды
шартты рефлекстер деп
айтуға болады.
Тәжірибелік шартты рефлекстерді уақыт корсет-
кішіне карай бір сәтті, кешігулі, кешіккен және коп
кешіккен рефлекстер деп жіктейді.
Сыртқы коршаган ортада бір емес, бірнеше толып
жатқан тітіркендіргіштер бар. Қазіргі сәтте бірі кажетті,
басқалары уакытша
қажетсіз,
—
дейді И.П. Павлов.
Қажеттісіне ғана шартты рефлекс туады. Мысалы, екі
үксас нәрсе түрса, бала оның біреуін колына алайын деп
жатқанда кәмпит бермесе, ал екіншісін алғанда кәмпит
берсе. Кәмпитті үнататын бала біріншіні емес, екіншіні
есіне сақтап калады. Бірак бірден есінде сактап калмай-
ды.
Алғашкы кезде
екеуіне бірдей жүгіреді.
Біраз
қайталанғаннан кейін бала босқа жүгірмей, кәмпит
беретін
нәрсені
ғана
алады.
Ол
екі
нәрсе
үксас
болғанымен, біреуі кіші, екіншісі үлкендеу. Сол екіншіні
үшінші нәрсенің жанына орын ауыстырып қойса, ол
өзінің бүрынғы мәнін жоғалтады.
Коп уакыт кайталанган шартты рефлекс оте түрақты
165
болып шартсыз рефлекс дәрежесіне жетеді. Сонда осы
ескі шартты рефлекс негізінде екінші жаңа шартты
рефлекс тууы мүмкін. Ал егер ол нығайып түрақтанса,
соның негізінде үшінші шартты рефлекс пайда болады.
Сөйгіп, 1-ші, 2-ші, 3-ші, 4-ші,
15-ші дәрежелі шартты
рефлекстер туады. Иттерде 4-ші дәрежелі, маймылдарда
8-ші дәрежелі рефлекстер, ал адамда 20-шы дәрежелі
рефлекстер
болатыны
айқындалған.
Бірак
барлык
адамдарда 20-шы дәрежеге жетпейді, қабілетіне қарай
кейбір кісілерде 8-10-12 дәреже төңірегінен аспай калуы
мүмкін. Ол жоғарғы жүйке әрекетінің топтық қасиетіне,
адамның жасына, өмірдегі тәжірибесіне, есте сактау
қабілетіне байланысты.
Еліктеу рефлексі балаларда жиі кездеседі. Балалар
бақшасында бір бала жақсы қылық көрсетсе, айталық,
күйдің ырғағымен жақсы билесе, оған еліктеп басқа
балалар
да
билей
бастайды.
Ересек
адамдардьщ
кейбіреулері жақсы қылықтан горі жаман қылыққа тез
еліктейді. “Жаман кылык еліктіргіш келеді”, — деп тегін
айтылмаған.
Еліктіру рефлексінін тәрбиелік маңызы оте зор, —
деген академик Л.А. Орбели. Шәкірт үстазына еліктеп
коп нәрселерді біледі. “Болмасаң да үқсап бақ”, — деген
Абай.
Жан үядағы бала әке-шешесіне еліктейді. Окушы
мүғалімдеріне еліктейді. Сондыктан әке-шеше, үстаздар
балаға үлгі болу жағын естерінен шығармауы керек.
Шартты
рефлекс
тек
кана
сырткы
әсердің
нәтижесінде туады десек, кателескен болар едік. Шартты
рефлекстін ерекше бір түрі — іште, ана күрсағында пайда
болтан рефлекс. Ол — болжамалы рефлекс.
Сана-
сезімдегі мәліметтер түрткі болып, алдағы болатын
оқиғаны болжап, соған сәйкес іс-әрекет, яғни рефлекстік
жауап іздестіреді.. Осыны
іштен туган болжамдьщ
реф
лекс дейді. Бүл агылшын оқымыстысы Ч. Шеррингтон
атаған
алдын ала сезу
(anticipation) түріне келеді.
Шартты
рефлекстің
пайда
болу
нетізі
мидағы
уакытша байланыста, яғни ми кыртысындағы екі козу
орталығынын арасындағы функциялык байланыс. Оның
біреуі шартты тітіркендіргіштің әсерінен туған уакытша
қозу орталығы да, екіншісі — шартсыз тітіркендіргіштің
әсерінен
туган
козу
орталығы.
Қозу
толкындары
таралғанда екеуінің арасында функциялык байланыс
пайда болады.
Оны И.П. Павлов уакытша
байланыс
деген. Ол бір сэтте пайда болмайды, ол үшін ми
қыртысында коптеген қүбылыстар жүреді.
1. Ф ункциялык кубылыс.
Шартты тітіркендіргіштің
әсерінен туган козу толкындары бір нейроннан екінші
нейронга отіп, ал сонгы нейроннан бірнеше нейрондарга
дивергенция тәртібімен тарайды.
Сонан
сон кайта
оралып
алгашқы
нейронга
кайтып
согады.
Нерв
импульстерінін осылай шенбер жасап айналып кайта-
лауын
реверберация
дейді. Бүл қайталаган сайын нерв
импульстерінің жүруі шапшандайды, ойткені козу синапс
аркылы откен сэтте электротон потенциялы туады, ал
бүл импулЬс откізгіштігін жеңілдетеді.
2. Биохимиялык кубылыс.
Ми қыртысының нейро-
нында козу туган сэтте алдымен ферменттік реакция
күшейеді.
Белоктын
синтезделуі
жеделдейді.
Холин
кабылдагышы сиякты жана белок заттары пайда болады.
ДН К мен РНК-нын күрамында кейбір өзгерістер туады,
нейрондагы
РНК
түзілуі
жеделдейді.
Нейрондар
аралыгындагы глиялык торшалар кейбір ерекше заттарды
түзеді де, импульстің синапстан тез отуіне мүмкіндік
тудырады.
3. Морфологиялык кубылыс.
Уакытша байланыс
жасауга катысатын нейрондардын талшыктары, көбінесе
дендриттерінің аздап жуанданатыны байқалады деген
мәлімет бар. Бірақ цитологиялық дәлелдеме мәліметтер
әзірше жок. Дендриттерінін үштарында жаңа бүршіктер
пайда болган деген дерек те бар, бірақ ол да толық
дәлелдеуді қажет етеді.
Осы
айтылгандарды
қорытсақ,
мидагы
физио
логиялык,
биохимиялык және
кейбір цитологиялық
күбылыстардың нәтижесінде нейрондардын арасында
уакытша функциялык байланыс туады.
Ол шартты
рефлекстің мидагы физиологиялык механизмі,
ягни
онын материалдык негізі.
Шартты
рефлекстің
механизмі
жоғарғы
жүйке
жүйесінің негізгі заңдарымен түсіндіріледі. Ен алдымен
Ч. Шеррингтон ашқан конвергенция заңының маңызы
бар. Орталық жүйке жүйесінің өткізу жолдары бір-
бірімен
түйіседі.
Дж.
Экклс
электрофизиологиялық
зерттеу деректеріне сүйеніп, конвергенция бір жерде
түрақтамай ауысып отырады деген.
Сойтіп шартты
тітіркендіргіштен
туган
афференттік
импульстермен
әрекеттесіп түйіседі де уақытша зарядтық байланыс
қүрады. Қайталанған сайын бүл байланыс беки түседі.
Оның түрақты калыптасуына реверберация механизмі
эсер етеді. Бүл қағиданы әрмен қарай дамыта отырып,
М. Я. Рабинович нейрондардын ішіндегі молекулярлық
катынастық байланыска коп көңіл аударды. Байланыс-
тың бүл түрі екі райлы сезгіш мәліметтер биологиялык
және эмоциялык себепшілік негізін береді. Ал ол шартты
рефлекстің
уакытша
байланыс
механизмінің
іске
қосылуын жеделдетеді.
JT.JT. Ворониннің
кагидасы
бойынша,
уақытша
байланыс 3 түрлі болып калыптасады. Біріншісі —
арнамалы
байланыс ми баганасында, таламус пен ми
қыртысындагы эр райлы сезгіш байланыстар. Екіншісі —
арнамалы проекциялык
байланыс нактылы бір жүйкеден
келген райлы мәліметті қабылдап, нейрондар бір-бірімен
функциялык байланыс жасайды. Ал оның үшіншісі —
уакытша байланыска бейарнамалы түйін жолдарымен
жасалатын эр райлы нейрондык катынас. Байланыстын
кай түрі болсын, нейрондар арасындагы тіркес күрьшым
аркылы жүреді. Тіркес қүрылымның мембранасында
туатын электрпотенциалдар қозу толқынын тудырып,
онын тез жайылып, ми кыртысының тиісті жеріне жетуі
шарт. Нейрондар арасындагы тіркестік байланысының
шапшандыгы мен берік калыптасуы тіркес алдындагы
мембрананьщ
белсенділігі
мен
тіркестен
кейінгі
нейронный
потенциалынын
бірлестігіне
негізделген.
Венгер физиологтері О. Фехер, А. Барани (1981) нейрон
дардын байланыс моделін (өрнегін) жасап, тіркестік
жалгастагы
күбылыстарды
көрсетті.
Таламустьщ
түйіндерінен шыққан импульстер қыртыс астындагы
168
түйіндерге
барып,
кері
байланыс
тәртібімен
кайта
оралып, қозу толқыны іріктелетінін өрнектеп корсетті.
Осы түста өндіргіш потенциалы туып, оның күші арта
түседі,
әсіресе,
шартты
тітіркендіру
мен
шартсыз
тітіркенудін бірлесіп, көбірек кайталаған кезде өндіргіш
потенциал артады.
В.М. Сторожук (1986) бойынша, уақытша байла-
ныстың туындауында бейарнамалы байланыс аймак-
тарының рөлі бар екендігіне күмән келтіруге болмайды,
— деген.
Нейрон мен нейрон арасындагы қатынасты талдау
мәліметтері шартты рефлекстің механизмін толык білу
үшін оте кажет. Бірақ бүл деректер каншалықты қүнды
болғанымен шартты рефлекстердің алуан түрлі сырын
жан-жақты
ашып
бере
алмайды.
Ағзаның
сырткы
коршаган ортамен қарым-катынасын да зерттеу керек
екенін үмытпағанымыз жон.
Орталык жүйке жүйесінде козу мен тежелу негізгі
күбылыстар болып саналады. Бір жағынан қозу мен
тежелу карама-қарсы қүбылыстар деп айтуға болады, ал
екінші жағынан бүлар бірін-бірі қолдап, катар жүретін
процестер деп қарау керек.
Орталық жүйке жүйесіндегі тежелуді И.М. Сеченов
(1861)
ашкан. Сол уакыттан 140 жыл бойы жиналган
ғылыми мәліметтер бүл күбылыстың талай заңдылық-
тарын ашты.
Шартты рефлекс туар сәтте кейбір нейрондардын
кызметінің күшейіп, ал баска нейрондардын қозуының
төмендеуі кажет. Сонда олар бір-біріне бөгет болмай,
жол ашылады.
Шартты рефлекстердің касиеттерінің бірі — оның
кызметінің уакытша болуы. Қажет болмаған кезде ол
сөніп, жойылуы керек. Демек, бүл шартты рефлекстер
тежеледі
дегенді
білдіреді.
И.П. Павловтың
ілімі
бойынша, тежелудің сыртқы, яғни шартсыз және ішкі,
ягни шартты деп бөлген екі топ түрлері бар.
Сырткы тежелу
деп коршаган ортаның эсер еткен
түрткілерінін
ықпалынан
туатын
тежелуді
айтамыз.
Сырткы тежелу кезінде шартты рефлекс не баяулайды
немесе токтайды, ол бөгде тітіркендіргіштің күшіне
байланысты.
Мысалы,
балаға
кобдишаны
көрсетіп,
сосын кәмпит беріп қобдишаның көрінісіне шартты
рефлекс тудырады.Қобдишаны көрсімен-ак бала кэмпит
аламын деп жүтіретін болады. Ал келесі күні кобдишаны
корсетер сэтте қатты айқай шықса, не бірдеңе таре ете
қалса, бала аңырайып тұрып калады. Бағдарыс уақытша
болады,
бірер
сәттен
сон
бала
кайтадан
шартты
рефлекстік кимылын жасайды, келіп кәмпитін алып
жейді. Мүндай тежелуді
уакытша тежелу
дейді.
Егер тежелу тудыратын түрткілер үзақ эсер етсе жэне
қайталанса, онда шартты рефлекстін тежелуі
туракты
тежелу
түріне айналады. Мысалы, окушы емтиханга
дайындалып кітап окып отыр. Корші болмеде біреу
жондеу жүмысын жүргізіп, күні бойы тарс-түрс етіп,
жүмыс істеп жатыр. Окушы каншалықты ынталанып
кітапты окығанымен, елендеп, мандымды түсінбейді,
себебі зейіні баяулап окығанын токи алмайды.
Шартты рефлекстің ен ауыр түрі — ол
шектен тыс
тежелу.
Шартты рефлекстің іс-әрекеттігі белгілі бір шарт
ты жағдайда қалыптасады. Тітіркендіргіштің, айталык
оптимальді күшіне қарай, шартты рефлекс дағдыланады.
Егер тітіркендіргіштің күші күнделікті мөлшерден асып
кетсе және көп қайталанса, онда бүл рефлекс қатты
тежеледі және көп уакытқа созылады, ягни шектен тыс
тежелу пайда болады. Кейде тежелудің бүл түрі оте шар-
шағанда, катгы ренжітенде, ашықканда, күшті шолдегенде
байқалады. Көбінесе жасы үлғайған адамдарда кездеседі.
Осындай мәліметтерге байланысты И.П. Павлов шекген
тыс тежелудің нетізгі себебі ретінде ми қыртысындаты
нейрондардың тозуы, істен шығуы деп білген.
Байыптап қарасақ, шектен тыс тежелудің биология-
лык мәні бар, ағзаны сактандырады. Өйткені жүйкені
шамадан тыс қатты немесе үзақ қозудан сақтайды, оны
уакытша істен шыгарады. Осы кезде жүйке “есін жияды”
деген сиякты калпына келеді. Оған қанмен келетін оттегі
жэне баска тіршілікке қажетті коректік заттардың келіп,
торшалардағы
зат
алмасуын
жаңгыртып
әлсіреген
нейрондарды жандандырады. Міне, осы жағын еске
170
алсақ, шектен тыс тежелудің зияны жок, кайта тіршілік-
тің жалғасуына үлкен маңызы бар. Оның физиологиялык
механизмі Н.Е. Введенскийдің парабиозына үксайды.
Іш кі тежелу
ми кыртысының ішінде, сыртқы түрткі-
сіз пайда болады. Тежелу бірден тумайды, кешігіп туады.
Оның кешігу уақыты, түр-сипаты әртүрлі, сондыктан
ішкі тежелу төртке бөлінеді: өшу, ажырату, шартты
тежелу және кешіктіру тежелуі.
Жалаң шартты тітіркендіргішті шартсыз тітіркендір-
гішке қоспай қайталап бере берсе, шартты рефлекс
әлсіреп өше бастайды, сондыктан оны
өшу тежелуі
дейді.
Өшу қаркыны рефлекстің түрактылығына байланысты
нығайып калыптасқан рефлекстін сонуі үзаққа созылады.
Өшкен рефлексті қайтадан жаңартып, қалпына келтіруге
болады. Ол үшін көлденең косылған тітіркендіргіштің
әсері керек. Осыны тежелуден босап шыққан рефлекстің
жаіідануы дейді.
Ажырату тежелуі.
Тітіркендіргіштердін бірінен бірін
ажырататын рефлекстің кідірісін ажырату тежелуі дейді.
Мысалы, балаға 2 нәрсе корсетіледі. Біреуін көрсетсімен
оған жақсы коретін тамагын, айталык, кәмпит береді, ал
екіншісін көрсеткенде бермейді. Егер екі нәрсе өте үқсас
болса, бала ажырата алмайды. Үқсас болмаса, тез
ажыратады.
Үқсастау болса,
қиналады.
Нәрселердің
үқсастық дәрежесін анықтауга болады. Бойы сергек зере
адамдар оте жакын үксастыкты ажыратады. Бүл да
орталык жүйке жүйесінің бір жаксы корсеткіші.
Шартты тежелу.
Жалаң шартты тітіркендіргіштің
әсері қосымша тітіркендіргішпен бірге болған жагдайда
тежелудің осы түрі орын алады. Егер богде тітіркендіргіш
әсерін токтатса, шартты тітіркендіргіштің мәні сақтала-
ды,
рефлекс
кайтадан
іске
қосылады.
Қосымша
тітіркендіргіш күштірек болса, шартты тежелу тезірек
туады және күшті болады. Тежелудің басқа түрлерімен
салыстырғанда мүның механизмі күрделі, омірде жиі
кездеседі, биологиялык маңызы зор.
Кешіктіру тежелуі.
Атынын өзі айтып түр, тежелу
бірден тумай, кешігіп туады. Шартты тітіркендіргіш эсер
ете бастағаннан кейін шартсыз тітіркендіргіш күндегі
171
уақытынан кешігіп қосылса, тежелудің осы түрі байқала-
ды.
Неғүрлым көбірек кешіккен сайын,
солғүрлым
күштірек тежеледі.
Іш кі тежелудің механизмі.
Ғалымдардың
айтуы
бойынша, тежелудің қай түрі болса да ми кыртысындағы
қүбылыстын үш жағдайына байланысты. Біріншіден,
шартты рефлекстін ми қыртысындағы орталыгының
күйі, екіншіден, шартсыз рефлекс орталығының күйі,
үшіншіден, уақытына байланысты механизмнің түрақ-
сыздануы — міне, осы үшеуінің ара қатынасы тежелудін
түрлерін тудырады. М.Н. Ливановтың пікірі бойынша,
ішкі тежелу ми қыртысындағы нейрондардын гиперпо-
ляризациялануының нәтижесі болып есептеледі. Бүл
күбылыстың күшеюі нейрондардын сатылық және бедер-
сіз белсенділігінің, коздырылған потенциал мен биік
шайқалатын баяу тербеліс сәйкес келетінімен дәлел-
денетін тәрізді. Шартты тежелу кезінде мидагы нейро-
медиаторлар мөлшері кобейеді. Олар тежелу процесінін
үзакка созылуына себепші,
мысалы,
дофамин мен
норадреналин заттары тежелуге белсене қатысады. Ішкі
тежелудің
механизміне
серотонинергиялық
күрылым
кіреді. Сонымен бірге гаммааминмай қышқылы (ГАМҚ)
тежелудің басты себебі. Ол ағзаның іс-кимылын, сезім-
талдығын, мидың үйлесімділік кызметін томендетеді.
Тежелу әуелі жеке бір нейронда басталып, кейін баска
нейрондар
арасындагы
тіркестік
күрылымдардың
қатысуынын
маңызы
оте
зор.
Шартты
рефлекстің
тежелуіне мидагы Пуркинье торшалары эсер етеді. Бүл
торшалардын
тіркестерінде
тежелу
тудыратын
медиаторлар
жиналады
да,
постсинапстык
тежелу
потенциалдарын шығарып, козу нейрондарын тежейді.
Кері жүретін
аффереренттік толқындар
шартты
рефлекстің
ошу тежелуіне
қарсы
әрекет жасайты-
нын Ю.Г. Кратин тәжірибе жүзінде дәлелдеген. Бірак
тежелу қүбылысы басталып кетсе, кері афференттік
толқындар рефлекстін ошуін жеделдетеді.
Сырткы тежелу мен ішкі тежелудің механизмінін
үксастығын И.П. Павлов өз кезінде көрсеткен болатын.
Ал онын шәкірті Э.А. Асратян тежелу екі рефлекстін ми
кыртысындағы бір-бірімен әрекеттесуінің нәтижесінде
туатынын ғылыми зерттеулердің деректерімен дәлелдеді.
П.К. Анохиннің пікірі бойынша тежелудін негізінде
пессимальдық жэне электротондык тежелу кұбылыстары
жатады. Ю.К. Конорски (Польша) кыртыстағы тежелуді
теріс индукция тәртібінен тұсіндіргісі келген.
И.С. Бериташвили шартсыз рефлекс орталығынан
шартты рефлекс орталығына кері уакытша байланыс
пайда болатынын жорамалдады. Мысалы, шартты реф-
лексті
жағымды
тітіркендіргішпен
(тамак
берумен)
қолдап түрмаса, пирамидалык торшалардын дендриттері-
нің козуы күшейеді, әрі нейрондық тіркес какпайланады.
Бүл анэлектротон тәртібі бойынша жүреді де нейрон
денесінің козғыштығы томендейді.
Шартты тежелу кезінде козу импульстерінің код
тәртібінің бүзылганын Л.В.Черенкова (1989) электрофи
зиолог иялық зерттеумен байқаған.
А.А. Пирогов (1993) әртүрлі тежелу кезінде мандай
аймағындағы
нейрондардын импульстерінін
3
түрлі
күбылысын анықгап білген: 1. Нейрон импульстерінің
паттерндік инверсиясы жағымды әсерге дүрыс жауап
ретінде пайда болады да, ал жағымсыз әсерге теріс жауап
Достарыңызбен бөлісу: |