Физиологиясы

сында  болған  1982  жылғы  халықаралык  конгресте 
антропологтар,  биохимиктер,  генетиктер  т.  б.  ғылым 
салаларының  өкілдері  жиналып  адамзаттың  шығу 
тегін  талқылаған.  Өйткені  бүған  дейін  талай  талас 
пікірлер  болған.
Талас  пікірлердің  бәрі  ғылыми  кағидаға  тәуелді. 
Адам  тәрізді  маймылдар,  ягни  Homo  бүдан  4  миллион 
жыл  бүрын  өмір  сүрген.  Де  Франс  және  т.б.  ғалымдар- 
дың  айтуынша,  олар  шығыс  Африкада,  Кенияда,  Тан- 
занияда  және  Эфиопияда  түрган.  Геологиялық  кат- 
аклизмнің  нәтижесінде  бүл  төнірек  екіге  бөлінген.  Бір 
бөлігінде  ну  орман  болған,  ал  екіншісінде  орман 
сақталмаған.  Орман  сақталып  қалған  жерде  бүрыннан 
сонда  өмір  сүріп  жатқан  шимпанзе  мен  горилла  өзгермей 
қалып  қойган.  Ал  орман  жойылып,  жалаңқай  дала  болып 
қалған  жерде  маймылдар  жаңа  жағдайға  бейімделуге 
мәжбүр  болған.  Біразы  шыдай  алмай  өліп  біткен,  ал 
біразы  бейімделіп  мутантты  түрде  дами  бастаған.  Олар 
бүрынғыдай  ағаштан  ағашка  секіріп  жүрмей,  екі  аяқпен 
жүруге  бейімделе  бастаған,  алдыңғы  екі  аяғы  тамак 
табуға  қолданылған  және  жаудан  қорғануға  бейімделген. 
Осы  жағдайда  бас  пішіні,  беті  мен  мойын  еті  дамыған. 
Жаудан  корғану,  тамак  іздеу  сияқты  күрделі  қимыл  миын 
дамытқан.  Бірігіп  тіршілік  ету  қажет  болған,  бірін-бірі 
көмекке  шакырған  кезінде  айқай  салу  және  басқа 
дыбыстар  аркылы  қарым-қатынас  дамыған.  Үрпак  өсіру, 
жанүя  күру  сезімдері  пайда  бола  бастайды.  Анасы 
баласын  күтсе,  әкесі  оларды  жаудан  қорғау  үшін  және 
тамақ  тауып  беру  үшін  кару  қолдана  бастаған.  Әрине, 
карулары  өте  жабайытас,  ағаш,  сынып  калган  бүтак,  т.  б. 
заттарды  өзіне  қару  ретінде  пайдаланған.  Бүл  дәуірде 
Homo  habilis  ынгайлы  болып,  жабайы  адам  пайда  болган. 
Бүлар  2,2  млн.  жыл  бүрын  өмір  сүрген.  Қару  колдану 
нәтижесінде  аңшылык  кәсіп  туады.  Жабайы  Homo 
habilisTep 
бірлесіп,  ан  аулап,  бала-шағасын  асырайды, 
бір-біріне  көмектесіп  күрке  жасайды,  суықтан,  желден, 
жауын-шаілыннан  бала-шағаларын  қорғап,  жаңа  өмір 
тіршілігіне  көшеді.  Жылыну  үшін  от  жағуды  үйренеді. 
Сол  кезде  Homo  erectus  —  тік  жүретін  жабайы  адам  өмір
20

сүреді.  Бүл  1,5  млн.  жыл  бүрын  болған.  Homo  erectus 
Африкадан  Азияға,  Еуропаға  500  мың  жыл  бүрын 
ауыскан.  Homo  sapiens  —  естияр  акылды  адам  бүдан  200 
Мын  жыл  бүрын  қалыптасқан.  Оның  ең  алғашқылары 
неандертальдіктер,  одан  кейін  100  мың  жыл  өткен  сон 
кроманьондіктер  —  нағыз  адам  тәрізді  жандар  өрбіген.

I  ТАРАУ
ҚОЗҒЫШ  ТКАНДЕР  ФИЗИОЛОГИЯСЫ
2-лекция.  Нейрондағы козу және  оның 
таралуы
Ф изиологиялык  тыныштык  пен  физиологиялык 
белсенділік.  Тітіркену,  тітіркендіргіштер.  Нейрон.  Козу, 
оның  кезеңдері  жэне  нерв 
талшыгымен  таралуы. 
Мембраналык  жэне  эрекет  потенциалдары,  олардьщ 
пайда  болуы.  Түракты токтьщ тканге  әсері.
Жан-жануарлар  екі  түрлі  калыпта  болады:  физиоло­
гиялык тыныштык жэне  физиологиялык белсенділік.
Ф изиологиялык  тыныштык
  деп  организмнің  көзі 
жұмулы,  тыныш,  ештеңені  ойламай,  естімей,  денесін 
босатып,  бір  қалыпта  ақырын  баяу  дем  алып,  ояу  жаткан 
жағдайын  айтады.  Мүндай  жагдайда  тіршілікке  кажетті 
дене  қүрылымдарынын  бәрі  (жүрек-қан  тамырлар,  тыныс 
алу,  зәр  шығару,  дене  мен  ондагы  торшалардың  түрақ- 
тылығын,  тіршілігін  сақтайтын  механизмдер,  зәр  шығару 
т.  б.)  белгілі  шамада  кызмет  істейді.  Бүл  кезде  ткандердің 
торшаларында  белгілі  мөлшерде  зат  алмасуы  жүріп 
жатады.  Мүндай  қалыпта  жатқанда  сырткы  ортаның 
кандай  да  болмасын  бір  жағдайлары  эсер  етсе,  агза 
физиологиялык  тыныштықтан 
физиологиялык  белсен- 
ділікке
 ауысады.
Ағзаның  кандай  да  болмасын  жеке  мүшесі  немесе 
мүшелер  жүйесі,  тіпті  бүкіл  дененін  белсенді  кызмет 
атқаратын  жағдайын 
физиологиялык  белсенділік
  дейді. 
Физиологиялык 
белсенділік 
кезінде 
зат 
алмасуы 
тыныштықтагы  мөлшерден  артады,  бірнеше  мүшелер 
немесе  мүшелер  жүйелері  кызметін  күшейтеді.  Мысалы, 
тамақ  ішкеннен  кейін  дем  алып  жатқанда,  ас  қорыту 
мүшелерінім  кызмет  аткаруына  байланысты  оларга  коса, 
жүрек-кан  тамырлар,  тыныс,  зәр  шыгару  жүйелерінің  т.б.
2 2

да  кызметтері  күшейеді.  Осындай  жағдайда  сырткы  және 
ішкі  орталардың  әсерлері  денедегі  ткандерді,  торшаларды 
тітіркендіреді.  Жан-жануарлардын  денесіндегі  көпшілік 
тірі  торшалардың  тітіркену  қасиеті  болады. 
Тітірксну
 деп 
сырткы  және  ішкі  орталардың  түрлі  әсерлеріне  жауап 
ретінде  зат  алмасуынын  үдеуін  айтады.  Сыртқы  және 
ішкі  орталардың  эсер  ететін  факторларын 
тітіркен- 
діргіштер
  дейді. 
Тітіркендіргіштердің 
әсерінен 
ағза 
немесе  оның  жеке  ткандері,  торшалары  физиологиялык 
тыныштыктан  белсенді  кызмет  етуге  ауысады.
Тітіркендіргіштерді  физикалык,  химиялық,  физико- 
химиялык жэне  биологиялык деп торт топқа белуге  болады.
Физикалык
 
тітіркендіргіштерге 
түрлі 
механикалык 
(кысым, сокқы, шаншу, т.б.) және электрлік әсерлер жатады.
Химиялык  тітіркендіргіштергв
  сілтілер,  кышқылдар, 
түздар  мен  олардың  ерітінділері,  дәрілер,  улы  заттар, 
тамақтың  күрамындағы  органикалық  және  аноргани- 
калык заттардың  әсері  жатады.
Ф изико-химиялык  тітіркендіргіштврге
  ерітінділердегі 
заттардың  осмостық  және  парциалды  қысымдары,  оң 
және  теріс  зарядты  иондардың,  түрлі  заттардың  концен- 
трациялық 
айырмашылықтарының 
әсері 
(мысалы, 
тұздың  0,8  жэне  1  %  ерітінділер  әсерінің  айырмашылы- 
ғы) жатады.
Биологиялык 
тітіркендіргіштерге
 
түрлі 
үлкенді- 
кішілі  (макро-  және  микро-)  ағзалардың  әсері  жатады. 
Тітіркендіргіштің  әсерінен  тітіркене  алатын  ткандерді 
тітіркенгіш  ткандер
  деп  атайды.  Мүндайларға  без,  ет, 
нерв  ткандері  жатады.  Бүл  ткандер  тітіркендіргіш  эсер 
еткенде  козып  жауап  береді,  яғни  қозу  олардын  жүмыс 
Қабілеті.  Қозғанда  бүл  ткандердің  электрлік,  биохи- 
миялық  қасиеттері  өзгереді  де  ткандер  кызмет  аткарады 
немесе  бүрынғы  қызметін  күшейтеді.
Тірі  ткандердің  электрлік  қасиеті 
биоэлектрлік 
кубылыска
  жатады.  Көп  торшалы  ағзаларда  сыртқы  және 
шікі  ортаның  мәліметтерін  қабылдап,  талдап,  сақтап,  бір 
Жерден  екінші  жерге  жеткізуі  немесе  кажетінше  қайтадан 
*аңгыртуы  эволюциялык  даму  барысында  калыптаскан 
электр сигналдары
 аркылы  орындалады.
23

Тітіркендірулерге  жауап  кайтару  қасиеті  жануарларға 
да,  адамға  да  тән.  Тітіркену  касиеті  бір  торшалы 
қарапайым  жәндіктерде  де  болады.  Олардың  суға  салған 
тұз  кристалынан  кашықтайтынын,  жарык  түскен  жерден 
көлеңкелеу  жерге  ауысатынын  мектепте  зоология  пәні- 
нен  қойған  тәжірибелерден  көрген  боларсыздар.  Ягни 
барлық  тірі  торшалы  карапайым  жәндіктер  өсер  еткенде 
тітіркеніп  жауап  бере  алады.  Ал  төменгі  сатыдағы  көп 
торшалы  жануарларда  (мысалы,  гидра)  өте  карапайым 
жүйке 
жүйесі 
болады. 
Олардын 
жүлдыз 
тәрізді 
торшалары  болады  да  бірбіріне  өздерінің  өсінділерімен 
жанаса  алады.  Тітіркендіруді  қабылдайтын  торшалар  — 
қабылдағыштар 
(рецепторлар) 
мүндай  жануарлардың 
денесінің  сырткы  қабатында  болады.  Рецепторда  пайда 
болған  козу  нерв  торшасының  барлық  торына  таралады 
да 
жануар 
(гидра, 
медуза) 
тітіркендіруге 
жауап 
қайтарады.  Мүны  гидрага  тәжірибе  жасап  көруге  болады: 
егер  гидраның  денесіне  жіңішке  инені  тигізсе,  ол 
жиырылып  домаланып  калады.
Өте  күрделі  қүрылысты  жануарларда  орталық  жүйке 
жүйесі  бар.  Айталық,  жауын  күрты  мен  буынаяқтыларда 
жуандаған  нерв  түйіндерінін  тізбегінен  түратын  орталык 
жүйке  жүйесі  бар.  Сол  түйіндерден  бүкіл  денесіне 
тарайтын  нервтері  болады.
Омырткалы  жануарлар  мен  адамның  орталық  жүйке 
жүйесі  ми  мен  жүлыннан  түрады,  ал  орталык  жүйке 
жүйесінен  дененің  барлык  жеріне  нервтер  тарайды. 
Омыртқалы  жануарлардың,  балықган  сүт  қоректілерге 
дейін,  орталық  жүйке  жүйесінің  қүрылысы  мен  кызметі, 
әсіресе  анык  көрініп  түрған  миынын  дамуы  күрделене 
түседі.  Омыртқалы  жануарлардың  қүрылысы  күрделенген 
сайын  ми  сыңарлары  да  дами  түседі  және  жүйке 
жүйесінің  қызметі  де  көбейіп,  алуан  түрлі  болады.
Ең  жоғары  дәрежеде  дамыған  адамның  жүйке  жүйе- 
сінің 
анатомиялық  және 
функциялык  негізі 
нерв 
торшасы  — 
нейрондар.
  Олар  тітіркенгіш  келеді,  яғни 
қоза  алады  жэне  электр  импульстерін  бір  жерден  екінші 
жерге  тасымалдап  жеткізе  алады.  Бүл  қасиеті 
рецелтор- 
лар
  мен 
эффекторлардың  ара
  қатынасын  іске  асыруға
24

мүмкіндік  береді. 
Қабылдағыштар 
(
реиепторлар)  — 
тітіркеыдіргіштің  әсерін,  яғни  тітіркенуді  кабылдайтын 
т орш ал ар 
немесе  мүшелер  (мысалы,  терінің  рецептор- 
тары),  ал 
эффекторлар
  —  тітіркендіруге  жауап  беретін 
торшалар  немесе  мүшелер.  Нерв  серпілістерін  орталық 
жүйке  жүйесіне  (мига  және  жүлынга)  тасымалдайтын 
нейрондар 
афференттік  немесе  сенсорлык  нейрондар,
  ал 
орталык  жүйке  жүйесінен  импульстерді  эффекторларға 
таситын 
нейрондар 
эфференттік  немесе 
моторлык 
нейрондар
  деп  аталады.  Көптеген  жағдайда  афференттік 
нейрондар  эфференттік  нейрондармен 
аралык  нейрон­
дар аркылы
 байланыстырылады.  Әрбір  нейронный  денесі 
болады.  Онын  диаметрі  3-100  мкм.  Нейрон  денесінің 
цитоплазмасында  ядро  және  басқа  торшалык  органел- 
лалар  болады.  Онын  денесінің  көптеген  үзынды-қыскалы 
өсінді  талшыктары 
бар. 
Нейронный  денесін 
сома 
(грекше
  — 
дене)
  деп  атайды.  Үзын  талшығын 
аксон 
(грекше
  — 
тірек)  немесе  нерв талшыгы,
  кыска талшыгын 
дендрит  (грекше  —  агаш)
  деп  атайды.  Аксон  нерв 
импульстерін  нейронный  денесінен  баска  торшаларға 
немесе 
шеткі 
мүшелерге  тасиды, 
онын 
үзындығы 
ондаған  сантиметр  болуы  мүмкін.  Олар  жіңішке  келеді. 
Аксонның  үшы  нейросекреттер  түзе  алады  жэне  баска 
көршілес  торшаға  немесе  мүшеге  келгенде  тармакталып, 
кабарып  аякталған 
нерв  үштарына
  айналады.  Аксондар 
көршілес  нейрондармен 
синапс
  деп  аталатын  ерекше 
күрылым  аркылы  жалғасады.  Синапстар  коздырушы 
және  тежеуші  болып  екіге  бөлінеді.  Нерв  үштарының 
қабарып  томпайған  жері  көпіршіктер  мен  митохон- 
д р и я л ар ға 
толы  болады.  Көпіршіктерде  ерекше  заттар  — 
не йромедиа торлар  (ацетилхолин)
  бар. 
Ал 
митохон- 
Дриялар  нерв  үштарындағы  күшті  метаболистік  белсен- 
Ділікті  камтамасыз  етеді.
Дендриттер  қыска  және  аксондардан  анағүрлым 
жУан  болады.  Дендриттердің  үштары  шеті  томпайған 
терминальді  тармактарга
  айналады. 
Бүл  нейрондардың 
баска  торшалармен  үштасу  ауданын  үлкейтеді.
  Дендрит - 
ТеР  арқылы  нейронный  денесіне  баска  торшалардан  нерв 
ИмпУльстері  келеді,  яғни  дендриттер  олар  лың  “кірер
25

есігі”,  ал  аксондар  “шығар  есігі”  деуге  де  болады. 
Дендриттердің  саны  көп  болады.  Нейронның  денесінде 
белоктық  синтезделумен  байланысты  рибосомалар  тобы
—  Ниссль  денешіктері  жэне  Гольджи  аппараты  орна- 
ласкан.  Нейронның  аксоплазмасында  эндоплазмалык 
ретикулум, 
митохондриялар, 
нейрофибрилдер 
т. 
б. 
органеллалар  жайласады.
Кейбір  нерв  талшықтарының  сыртында 
миелин 
кабаты
  болады.  Миелин  —  сарғыш  май  тәрізді  (липид) 
заттан  түзілген.  Ол  әрбір  1,5-2  мм  сайын  үзіліп  Ранвье 
белдеушесіне 
айналады. 
Белдеушелердің 
арасында 
Шванн 
торшаларынын 
ядроларын 
көруге 
болады. 
Миелині  бар  нерв  талшыктарын  (айталық,  ми  мен 
жүлындағы  талшыктар) 
миелинді  талшьщтар
  деп,  ал 
миелині 
жоқтарын 
(айталық, 
вегетативтік 
жүйке 
жүйесіндегі) 
мивлинсіз  талшыктар
  деп  атайды.  Миелин 
кабатының  сыртында  мықты  созылмайтын  мембрана  — 
неврилемма
  болады.  Миелинсіз  талшықгарда  Ранвье 
белдеушесі  болмайды,  сондықтан  талшықтың  сырты 
Шванн  торшаларымен  толык  капталмайды.  Бір  Шванн 
торшасы  тоғызға  дейін  талшыктарды  қаптап  түруы 
мүмкін.  Сырты  бәріне  ортак  дәнекер  тканді  кабық  — 
эпиневриямен
  қапталған  нейронның  топталған  өсінді- 
лерін 
нервтер
  деп  атайды.  Т.алшықтың  ішіне  қарай 
бағытталған  эпиневрияның 
периневрия
  деп  аталатын 
өсінділері  нерв  талшыгын  үсақ талшықшаларға  бөледі,  ал 
әрбір  талшықтың  сыртында  дәнекертканді  кабығы  — 
эндоневриясы
 болады.  Нерв  импульстерін  орталык жүйке 
жүйесіне  тасымалдайтын  нервтерді 
сенсорлық  немесе 
афференттік,  яғни  сезгіш  немесе  орталыкка  тепкіш 
нервтер
  (иіс,  дәм  сезу  көру,  есту  нервтері,  т.  б.)  деп,  ал 
орталықтан  периферияға  тасымалдайтын  нервтерді  (көзді 
козғаушы,  шығырық,  бүру  нервтері  сияктылар) 
эффе- 
ренттік,  яғни  козғаушы  немесе  орталыктан  тепкіш 
нервтер
  дейді. 
Аралас  нервтер
  (мыс., 
бет, 
үшкіл, 
тілжүтқыншақ,  кезеген  және  барлык  жүлын  нервтері
) 
импульстерді  екі  бағытта тасымалдайды.
Козу,  оның кезендері жэне  нерв  талщыгымен  таралуы. 
Торшанын  қалыпты  күйінен  белсенді  күйге  көшуін,  яғни
26

хітіркендіргіштің әсеріне жауап беруін  қозу дейміз.
Қозу 
мембрана 
потевдизлының 
әрекет 
потен- 
ц и алы н а 
көшіп,  жергілікті  жауап  туғанынан  басталады. 
Электр  тоғын  тудыратын  куат  торшаның  мембранасы- 
Нын  ішкі  және  сыртқы  жағында  орналасқан  оң  зарядты 
натрий,  калий,  кальцийдің  катиондары  мен  түрлі  теріс 
з а р я д т ы
 
аниондарға  байланысты.  Олардың  бір-біріне 
градиенттік  катынасы  арнайы  молекула  деңгейіндегі 
“мембрананың  иондык  насосы”
  деп  аталатын  қүры- 
лымнын  кызметіне  негізделген.  Иондык  насос  зат  алма- 
суынан  пайда  болған,  яғни  ферменттердің  әсерінен 
аденозинүшфосфор  қышқылынын  ыдырауынан  пайда 
болатын  энергияны  жүмсайды.
Мембраналык  потенциал
  (МП)  дегеніміз  цитоплаз- 
маның  ішкі  потенциалы  мен  оның  сырткы  бетіндегі 
трансмембраналык  потенциалдың  арасыңдағы  айырмашы- 
лық.  Мембрананын  сырткы  беті әдетте  оң,  ал  ішкі  беті теріс 
зарядталған.  Осциллографты  пайдаланып,  оның  микроэлек- 
тродтарының  бірін  нейрон  ішіне  енгізіп,  екіншісін  мембра­
нанын  сырткы  бетіне  жакын  бекітсе,  осциллографтын 
сәулесі  бірден  ішкі  электродқа  карай  жылжиды  да  прото- 
плазманың теріс  зарядын,  биоток мөлшерін  көрсетеді.  Қаңқа 
еті  және  кейбір  жүйке  талшықгарының  мембраналык 
потенциал  шамасы  80-90  милливольтка  дейін  болады.  Tipi 
торшалардың  кай-қайсысы  болса  да,  мембраналык  потен­
циалы  болады.  Торшаның тіршілігі тоқтағанда  мембраналык 
потенциал  болмайды.  Tipi  тканде  биопотенциалдардьщ 
пайда  болуы  жөнінде  мембраналык  —  иондық,  фазалық 
алмасуы  туралы  —  электрлік  кағидалар  болған.  Бүлардын 
ішінде,  әсіресе,  мембраналык  иондык  кағида  танымал.  Оны 
алғаш  1902  ж.  неміс  ғалымы  Ю.  Бернштейн  болжам  пікір 
Ретщде  үсынған.  Кейін  ағылшын  ғалымдары  А.  Хаксли  мен 
А-  Ходжкин  бүл  қағиданы  тәжірибе  жүзінде  алынған 
көптеген деректерге  сүйене отырып дәлелдеп  берді.  Олардын 
тэжірибесінің жобасы  1-і суретте  көрсетілген.
Мембраналық-иондык  қағида  бойынша  мембрана­
лык 
потенциалдың  пайда  болуы  протоплазма  мен  торша- 
аРалық  сүйыктықтағы  иондык  айырмашылыққа  байла- 
ңьісты.  Өйткені  мембрананын  екі  беті  әр  түрлі  зарядты.
27

Қалыпты  жағдайда  мембрананың  сырткы  беті  оң,  ішкі 
беті  теріс  зарядталған.
1-сурет.  Нерв  торшасының  мембраналык 
потенциалын  өлшеу  әдісі.
1-сырткы электрод; 2-іш кі электрод
Торша  протоплазмасы мен  торшааралык  сүйыктыкта 
иондардың  түрі мен санының айырымы.
  К+  катионының 
цитоплазмадағы  саны  аралык  сүйыктықтан  30-50  есе 
артык,  ал  N a+  ионы  торшааралық  сүйыктықта  8-10,  С1~ 
анионы  50  есе  көп.  Торшаның  сыртындағы  мембрананың 
ультра  қүрылысы  электрондык  микроскоп  арқылы  зерт- 
телген.  Мембрананың  үш  қабатты  белоклипид  молекула- 
ларынан  түратыны  және  санылаулар  'мен  микротүтік- 
тердін  бар  екені  дәлелденді.  Қағида  бойынша  мембрана 
иондарды  талғамай,  жапатармағай  өткізе  бермейді:  ол 
аркылы  кейбір  иондар  тез,  екінші  бір  иондар  баяу  өтеді 
не  өтпей  үсталып  калады.  Мысалы,  N a+  иондары 
мембрана  аркылы  тез  отсе,  К+  катионы  баяу  өтеді,  ал 
аниондардың  көбі  жэне  белок  молекулалары  өтпейді.  Бүл 
онын  саңылауларынын  кеңтарлығына  ғана  байланысты 
емес.  Оған  микротүтіктердін  заряды  мен  одан  өтетін 
иондар  зарядынын  карым-катынасы  жэне  мембранадан 
өтетін  заттардын  липидтерде  еру-ерімеу  дәрежесі  де
28

с е б е п к е р . 
Ионньщ  не  молекуланын  аумағы  мембрана 
с а н ы л а у ы н а н  
кіші,  липидтерде  тез  еритін  болса,  заряд- 
хары  санылау  зарядына  карама-карсы  келсе,  ондай  ион 
мен  молекулалар  мембранадан  тез  өтіп  кетеді.
Иондык  теңсіздік,  біріншіден,  жоғарыда  айтылған 
мембрананьщ  қүрылыс  ерекшеліктерімен  бірге  онын 
іріктеп  өткізу  қасиетіне  байланысты  болса,  екіншіден, 
мембранада  орналасқан  калий-натрий  тартқышының 
(насосы)  кызметіне  байланысты.
Калий-натрий 
тартқышы 
ферменттер 
тобынан 
күрылған.  Бүлар  мембранадан  өтетін  иондарды  концен- 
трациялық  градиенттерге  қарсы  торшадағы  аденозин- 
үшфосфорлы  кышкыл  (АҮФ)  энергиясын  пайдаланып 
еткізеді.  Аз-көптігіне  карамастан  К +  ионын  үдайы 
торшаның  ішіне  қарай  өткізіп,  тартады.  Ал  Na+  ионын 
ол тіпті  аз  болса да  өткізбейді.
Торшанын  іші  мен  сыртындағы  иондар  теңсіздігі 
потенциалдар 
айырмашылығын 
тудырады. 
Арнайы 
қойылған  тәжірибеде  жүйке  талшығын  аксоплазмадан 
босатып,  оның  орнына  сүйық  калий  ионын  күйып,  содан 
соң  сүйық  натрий  ионына  тоғытса,  я  болмаса,  жүйке 
талшығының  іші  мен  сыртын  әр  деңгейде  сүйык  калий 
ионына  толтырса,  мембрананың  екі  бетінде  потенциал 
айырмашылығы,  яғни  ток пайда  болады.
Тітіркендіргіштің  әсерінен  қозу  пайда  болған  сәтте 
мембрана  потенциалыньщ  тербелісінің  өрлеуінен 
әрекет 
потенциалы
  (ӘП^)  туады.  Тербеліс  кезінде  мембраналык 
потенциалдың 
мөлшері 
біртіндеп 
төмендеп 
барып 
уақытша  жоғалып  кетеді  де  мембрананьщ  сыртындағы 
заряд  карама-қарсы  өзгеріп  потенциал  кайта  пайда 
болады.  Заряды  өзгерген  потенциал  күшейіп,  ең  жоғары 
Денгейіне  жетеді.  Потенциалдың  өрлеу  деңгейі  оның 
мөлшерін  көрсетеді  (2-і  сурет).  ӘП  мембранасынын 
сьіртқы  беті  теріс,  ал  ішкі  беті  оң  зарядталады.  Әрекет 
потенциалы 
мембраналык 
потенциалдан 
30-50 
мв 
Жоғары  болады,  яғни  әрекет  потенциалы  100-130 
мВ
-ке 
дейін  көтеріледі.
29

мВ
~мС
2-і  сурет.  Әрекет  потенциалының  кезендері.  Талдау 
түсіндірмесі  мәтінде  берілген.
Мембраналық  потенциалдың  жоғалып  кетіп  қайта 
көтеріліп  ең  жоғары  дейгейіне  жету  кезенін  әрекет 
потенциалының 
деполяризация кезеңі
 деп  атайды.  Бүдан 
соң 
әрекет 
потенциалы 
төмендеп, 
біртіндеп 
мембраналык  потенциал  мөлшері  мен  заряды  бүрынғы 
калпына  келеді.  Бүл  мерзімді  әрекет  потенциалынын 
реполяризация  кезеңі
  дейді.  Көбінесе  жүйке  талшықта- 
рындағы  әрекет  потенциалынын  реполяризация  кезеңін- 
де  потенциалдарының  ізі  ғана  байкалады.  Потенциалдын 
із  мөлшерінің  өзі  аз  болғанымен  оң  және  теріс  болып 
екіге  бөлінеді.  Реполяризация  аякталуға  жакындағанда 
әрекет  потенциалының  әрі  карай  төмендеуі  тоқтап, 
белгілі  бір  деңгейде  15 
мС
  кідіреді.  Бүл  мезгілде  потен­
циал  мөлшері  мембраналык  потенциалдан  төменірек. 
Яғни 
мембрана 
аздап 
деполяризация 
жағдайында 
болады.  Сондыктан  бүл  потенциалды 
теріс із потенциалы 
деп 
атайды. 
БүДан 
әрі 
реполяризация 
аяқталып 
мембраналык потенциал  алғашкы  қалпына  жетеді де,  онын 
он  заряды  біраз  уакьгг  15
мв
  шамасындай  күшейеді.  Осы 
реполяризация  кезеңінің  соңында  потенциалдын  күшеюін 
гиперполяризация
 дейді.
30

Гиперполяризациядан  соң  мембраналык  потенциал 
кайтадан  алғашқы  калпына  келеді.  Жүйкенің  гиперпо- 
лЯризация  мезгіліндегі  потенциалы  он  із  потенциалы 
болып  есептеледі.  Сонымен  жүйке  талшығы  козған 
мезгілде  мембраналык  потенциал  бірде  төмендеп  кайта 
жогарыласа,  зарядын  өзгертеді,  содан  сон  кайтадан 
орнына  келерде  алғашқы  зарядында  жоғарылап  барып, 
кайта  калпына  келеді.  Әрекет  потенциалынын  пайда 
болуы  торшалық  мембрананың  натрий  жэне  калий 
и о н д ар ы н а 
өтімділігінің  өзгеруіне  байланысты.  Әрекет 
потенциалынын  әр 
кезенінде 
иондардың  мембрана 
аркылы  өту  жылдамдығы,  өтуөтпеуі,  өтетін  иондардың 
түрі  мен  бағыты  әр  түрлі.
Деполяризация  кезенінде  натрий  ионына  мембра­
наньщ  өтімділігі  потенциалдың  шыңына  дейін  үдей 
түседі.  Натрий  сырттан  торшаның  ішіне  лек-легімен 
өтеді.  Ал  реполяризация  басталысымен  оның  прото- 
плазмаға  өтуі  тоқырап  сыртка  шығуы  біртіндеп  жедел- 
дейді.  Калий  ионы  реполяризация  кезеңі  аяктала  бере 
торшадан  сыртка  карай  шыға  бастайды  да,  гиперпо­
ляризация  кезеңінде  оның  сыртка  шығуы  күшейеді. 
Гиперполяризация  аякталсымен  калийдің  сыртка  шығуы 
тоқталады  жэне  мембранадан  өту  дәрежесі  мен  оның  өту 
бағыты  біртіндеп  алгашқы  қалпына  келе  бастайды.
А.  Хаксли  мен  А.  Ходжкин  калий  мен  натрий  ионда- 
рының  изотоптарын  пайдалана  отырып,  мембрананың 
иондарды  өткізу  дәрежесін  жэне  олардьщ  кай  кезде 
калай  қарай  өтетінін  анықтады.  Бүлар  теніз  жануары  — 
кальмардың  жеке  жүйке  талшығын  денеден  бөліп  алып, 
оның  әрбір  микро  шаршы  метр  беті  арқылы  0,001  секунд 
арасында  бір  импульске  жауап  ретінде  20  мындай  натрий 
иондарының  аксоплазмаға жэне  шамалы  калий  ионынын 
°дан  сыртқа  өтетінін  тәжірибе  жүзінде  анықтады.
Тітіркендіру  күші  қозу  табалдырығынан  томен  болса, 
Дәл  эсер  еткен  түста  мембрана  аздап  деполяризация- 
лаиады,  мембрана  потенциалынын  мөлшері  төмендейді. 
^ембранаға  Na+  ионынын  өтімділігі  артады.  Ол  торша 
1Шіне  қарай  өте  бастайды.  Бүл  күбылысты 
жергілікті 
ңемесе 
локальді
  жауап  деп  атайды.  Жергілікті  жауап
31

әсердің 
күшіне 
байланысты. 
Әсерді 
жоғарылатпай 
токтатып  тастаса,  онда  жергілікті  жауап  біртіндеп  сөнеді. 
Тітіркендіргішті  біртіндеп  күшейтсе,  жергілікті  деполя­
ризация  үдей  түседі.  Тітіркендіргіштің  күші  табалдырық 
деңгейіне  көтерілгенде  жергілікті  жауап  өзінің  ауыспалы 
деңгейіне  жеткен  сон  деполяризация  шапшандайды  да, 
эре кет  потенциалы  пайда  болады.  Жергілікті  жауап 
эрекет  потенциалындай  мембрана  бойымен  таралмайды, 
пайда  болған  жерінде  калады.  Тітіркендіру  жиі  қайталан- 
са,  жергілікті  жауап  жинакталып  әрекет  потенциалына 
көшеді.  Ткань  қозған  сәтте  оның  козғыштық  касиеті 
әрекет  потенциалыньщ  кезендеріне  байланысты  өзгереді. 
Бүлардың  өзара  тәуелсіздігін  электроневрограмма  мен 
жүйке  талшығының  қозғыштык  касиетінін  кезендері 
сызығынан  байқауға  болады.
Эр  эрекет  потенциалынын  шың  кезі  мен  абсолюттік 
рефрактерлік  кезең  бір  мезгілде  өтеді.  Ш ың  потенциалы 
кезінде  жүйке  ең  күшті  тітіркендіргішке  жауап  бермейді. 
Реполяризацияның  жылдам  өтетін  кезені  уақыт  жағынан 
салыстырмалы  рефрактерлік  кезеңге  сәйкес  келеді.  Осы 
кезде  тітіркендіргіштер  мөлшері  козу  табалдырығынан 
жоғары  болса  ғана  жүйке  жауап  береді.  Теріс  жиі 
потенциалы  кезінде  реполяризацияның  баяу  сатысы, 
яғни  мембраналык  потенциалдың  төмендеген  кезінде 
козу  қасиеті  жоғарылайды.  Бүл 
суперкалыптагы  немесе 
экзальтациялык кезең
 деп  саналады.  Осы  түста  табалды- 
рықтан  төмен  тітіркендіруге де  жауап  береді.
Демек  тканнін  қозғыштық  қасиетінің  өзгеруі  торт 
кезеңнен  түрады:  1-і  кезен  қозудың  бастамасы;  2-і 
рефрактерлі  немесе  қозу  касиетінің  уакытша  жоғалуы. 
Мүның  өзі  екі  фазадан  түрады  —  абсолюттік  жэне  салыс­
тырмалы  түрде;  3-і  кезең  суперкалыпты  немесе  экзаль- 
тациялык,  яғни  қозғыштыктың  шамадан  тыс  жоғары- 
лауы;  4-кезең  субкалыптағы  (субнормальдік),  яғни  козу 
касиетінің уакытша төмендеуі.
Нейрондагы  козу  кезіндегі  зат  алмасуы.
  Аксонның 
бойымен  қозу  өткенде  көптеген  өзгерістер  байқалады: 
аксоплазманын  түтқырлығы 
өзгереді, 
жарык  өткізу 
кабілеті  артады,  талшык  жуандайды,  ядро  үлкейеді  және

жүктеу/скачать 5,31 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: