Лекция №1 Тақырыбы: Кіріспе. Төменгі сатыдағы өсімдіктер
жүктеу/скачать 0,97 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Лекция №17 Тақырыбы
- Лекция мәтіні: Жабық тұқымдылар немесе магнолиофиттер бөлімі.
| Әдебиеттер тізімі
1. Әметов Ә.Ә. Ботаника. – Алматы, 2005. 2. Абдірахманұлы А. Өсімдіктер систематикасы. Алматы, 2004ж. Хржановский В.Г., Пономоренко С.В. Ботаника. - Москва, 1982 . 3. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. –Москва, 1976. 4. Тахтаджян А. Систематика магнолияфитов. -Ленинград, 1987. 5. Рейвн П.Современнея ботаника. -Москва., 1990. 6. Курсанов Л.И. и др.Ботаника . -Москва, 1966. Лекция №17 Тақырыбы: Гүлді немесе жабық тұқымды өсімдіктер бөлімі. Мақсаты: Студенттерге гүлді немесе жабық тұқымды өсімдіктердің құрылысы, гүлдің шығу тегі, морфологиялық және анатомиялық құрылысы, көбеюі мен дамуы туралы мәлімет беру. Жоспары: 1.Жабық тұқымды өсімдіктердің құрылысы. 2.Гүлдің шығу тегі 3. Систематиканың қысқаша тарихы 4. Классификациясы және маңызы Лекция мәтіні: Жабық тұқымдылар немесе магнолиофиттер бөлімі. Түрлерінің саны 250 мыңнан 300 мыңға дейін барады. Бұл жер бетіндегі қазіргі кезде қалыптасқан жағдайға ең жақсы бейімделген, барлық құрлықтардың өсімдіктер жабынында ерекше басым болып келетін өсімдіктер. Құрылысы. Спорофиттерінің өмірлік формасы – ағаштар, лианалар, бұталар, шөптесін өсімдіктер. Вегетативтік органдарының микроскопиялық құрылысы олардың гистологиялық элементтерінің алуан түрлілігімен ерекшеленеді. Бұларда трахеидтермен бірге түтіктері де болады. Жабық тұқымдылардың өмірінің әрқилы, 2-3 аптадан бірнеше мыңдаған жылдарға дейін созылады. Көп жылдық шөптесін өсімдіктердің жылдың қолайсыз мезгілдерін басынан өткізуге мүмкіндік беретін түрі өзгерген жер асты вегетативтік органдары –түйнектері, баданалары, тамырсабақтары болады. Көбеюі. Спорофитте гүлдер пайда болады, ал оларда микро және мегаспоралар жетіледі. Споралары спорангилерінің ішінде өсіп гаметофиттерге айналады. Аталық гаметофит тозаң екі клеткадан, ал аналық гаметофит ұрық қабы сегіз клеткадан тұрады. Жыныстық процестің нәтижесінде тұқымбүрінен дән, ал гүл түйінінен және басқада бөліктерінен жеміс пайда болады. Гүлдің құрылысы микро және мегаспорогенез, аталық және аналық гаметофитердің түзілуі, тозаңдануы мен ұрықтануы 3-тарауда толығымен берілген. Гүлдің шығу тегі. Жабық тұқымды өсімдіктерде гүлдің пайда болуының үш түрлі теориясы белгілі. Олардың ішіндегі ең белгілерінің бірі Р.Веттштейннің пвсевдант теориясы. Бірақ бұл теорияны қазіргі кезде тек тарии тұрғыдан ғана маңызы бар деп айтуға болады. Р.Веттштейннің тұжырымдауы бойынша барлық жабық тұқымдылардың ішіндегі алғашқысы және ең қарапайым гүлге ие болғандары бір жабынды өсімдіктер. Оларға шамшатгүлділерге, қайыңгүлділер, талдыгүлділер және басқа да тұқымдастар жатады. Бұл тұқымдастардың гүлдері ашық тұқымдылардың стробилдері секілді аталық және аналық болып бөлінеді. Әсіресе бір жабынды өсімдіктердің гүлдері ашық тұқымдылардың ішіндегі қылшаның шоғырланып жиналған стробилдеріне ұқсас. Мысалы, Австралия казуариінің аталық гүлін қылшаның шоғырланып жиналған микроспорофилдерінің шоғырынан пайда болған деп айтуға болады, егерде гүлдің жабындық қабыршақтарының көптеген модификациясы болады деп қарастырар болсақ. Казуриннің аталығының жіпшелері екіге бөлінген, оның өзі гүлдің жабынының қабыршақ тәрізді екендігін және қылшамен казуриннің жақындығын көрсетіп тұрғандай. Одан әрі жабындық қабыршақтарының түгелдей редукцияға ұшырауына және аталықтарының бірігіп кетуіне байланысты бір жабынды өсімдіктерге тән аталық гүл пайда болған. Олай болса аталық гүл гүлшоғырынан пайда болады. Басқаша айтқанда аталық гүл псевдаций болып саналады; бір жабынды өсімдіктердің гүлінің гүлсерігі өзінің шығу тегі жағынан микростробилдердің жабындық жапырақшалары болып табылады. Осылай деп түсінген жағдайда жабық тұқымдылардың аталықтарының, гүлсерігінің жапырақшаларының араларына емес, оларға неге қарама – қарсы орналасқаны өзінен – өзі түсінікті болады. Жоғарыда сипаттағандай қылшаның аталық «гүлшоғырының» казуариннің аталық гүліне айналуы жабық тұқымдылардың гүлінің пайда болудың алғашқы кезеңі болып табылады. Екінші кезең аталықтарының санының артуымен сипатталады, әрине бұл жағдайда аталақтардың гүлсеріктері жапырақшаларына қарама – қарсы орналасуы толық сақтала қоймайды. Үшінші кезеңде аталықтаран күлте жапырақшалар пайда болады, ал оған дейін пайда болған гүлсерігі тостағанша жапырақшаға айналады. Жабық тұқымдылардың аналық гүлдері ашық тұқымдылардың аналық «гүлшоғырынан» немесе «гүлдерінен» пайда болған. Р.Веттштейннің теориясының ең маңызды жері сол, ол аталық гүлдің үшінші кезеңде қос жынысты гүлге айналғандығын көрсеткендігі. Өйткені насекомдардың өсімдіктерге қонғаны сонда пайдалы, егер олар тек аталықтарға ғана емес, сонымен бірге аналықтың да аузына тисе. Сұрыптау бір гүлге аталықтарының да және жеміс жапырақшаларының да болатындығын көрсетіп отыр. Р.Веттштейннің жорамалдауы бойынша, егерде бір жабынды өсімдіктердің аталық гүлі ашық тұқымдылардың «гүлшоғырынан» емес, стробилінен пайда болған болса, онда мұндағы аналықтың қайдан пайда болғанын түсіндіру қиынға түскен болар еді. Соныменқосжынысты гүл күрделі синтетикалық процестердің негізінде пайда болған. Барлық жоғарыда айтылғандардан мынадай қорытынды шығады, ең қарапайым жабық тұқымдылардың гүлдерінің құрылысы қарапайым және бір ғана гүлсерігінен тұрады немесе гүлсерігі жоқ, көп жағдайда дара жынысты болады. Стробилярлық теория. Стробилярлық немесе эванттық теория, гүлдің пайда болуы және оның маңызы жөніндегі белгілі гипотезаның бірі. Н.Арбер және Д.Паркиннің бұл гипотезасының тууына 1907 жылы мезазойлық қосжынысты гүлдері- стробилдері бар ашық тұқымдылардың ерекше бір тобының табылуы себеп болады. Сырт кескінімен, тік бұтақталмаған діңдерімен және қауырсынды жапырақтарымен бенниттер пальмаға, оданда көбірек қазіргі кезде өсетін ашық тұқымдылар – саговниктерге ұқсас болған. Алайда саговниктердің сробилдері дара жынысты. Мөлшері әр түрлі болып келетін беннетиттердің стробилдерінің жақсы жетілген конус тәрізді осі болады, оған әр түрлі жапыраққа ұқсас органдары орналасады. Төменнен жоғары қарай жабындық-жапырақшалары «гүлсерігі», микроспорофилдері және «аналығы» (гинецей) орналасады. Микроспорофилдері көп жағдайда қауырсынды, кейбір папоротниктердің спорофилдеріне, мысалы, қауырсын папоротнигі (страусопер) өсімдігіне ұқсас болады. Микроспорангилері бірігіп, біршама күрделірек құрылым-микросинангий түзеді. «Аналығы» тек микроспорофилдері түсіп қалған стробилдерінде ғана байқалады. Тұқымбүрі аяқшаның ұшында орналасады және интегументтері болады. Екі тұқым жарнағы бар ұрығы жақсы сақталған болады. Шамасы эндоспермі болмаған, ол ашық тұқымдарда мүлдем кездеспейтін құбылыс. Тұқымбүрі жыныстық белгісі жоқ (стерильный), жоғарғы жағы жалпайған ерекше қабыршақтармен қоршалған болады. Беннетиттердің кейбір ерекшеліктері-стробилдерінің қос жынысты болуы, жекелеген бөліктерінің орналасу ерекшелігі, өсінің формасы, олардың көп жемістілермен туыстық жақындығы болған деген жорамал айтуға мәжбүр етеді. Стробилярлық теория бойынша жабық тұқымдылардың гүліне де, беннетиттердің стробилдеріне де бастама берген, бізге дейін жетпеген, мезазойдың алғашқы кездерінде өмір сүрген, архайлық қосжынысты стробилі бар ашық тұқымды өсімдіктер болған. Мұндай стробилді Н.Арбер және Д.Паркин проантостробил деп атаған. Ол өстен, жабындық жапырақшалардан, микроспорофилдерден және мегаспорофилдерден тұрған. Проантостробил жабық тұқымдылардың гүлінен, барлық бөліктерінің құрылысымен, әсіресе микро және мегаспорофилдердің біршама айырмашылығы болған. Микроспорофилдерінде микроспорангилерінің ерекше көп болуы және олардың жоғарғы ұшында жалпайған участкесінің болуы көңіл аударарлық. Проантостробилдің «аналыңының» беннетиттердің және жабық тұқымдылардың аналығынан айқын айырмашылығы болады. Оның жеміс жапырақшалары шет жағында бірнеше тұқымбүрлері бар ашық, тісті-тісті болып келеді. Шамасы эволюцияның барысында микроспорофилдері редукцияға ұшыраған және микроспорангилерінің саны төртке дейін қысқарған. Ашық мегаспорофилдерінің шеттері түйісіп және тұтасып бірігіп ішінде тұқым бүрі бар жабық жеміс жапырақшаларына айналған. Жеміс жапырақшалары (ашық тұқымдыларда-интегументімен) тозаңды ұстауға мүмкіндік алады, сөйтіп антостробил түзіледі, басқаша айтқанда гүл пайда болады, бірақта оның стробилден шыққаны айқын байқалып тұрады. Осы кездегі жабық тұқымдылардың ішінде Н.Арбер және Д.Паркиннің гипотездік моделінде берілгендей қарапайым белгілері бар, ал кейбір жағдайларда тіптен оданда қарапайым болып келетін өсімдіктер кездеседі. Қазіргі кездегі болсын және қазбы түрінде табылған өсімдіктердің ішінде болын гүлі түгелдей дерлік Албердің прототипіне дәл келетіні табылмайтыны, өзінен-өзі түсінікті, өйткені әр түрлі органдардың даму сатысының уақыты бір-біріне сәйкес келмейді. Көптеген қазіргі кездегі гүлдерден қарапайымдылықтың да, күрдеорофилдері ліліктің де белгілерін кездестіруге болады. Бұл жағдайды гетеробатмин деп атайды. Гипотездік антостробилге магнолиялар тұқымдасының, тұңғиықтар тұқымдасының және бірқатар дара жарнақтылардың гүлдері аса жақын тұрады. Көп жемістілерінің гүлдерінің қарапайымдылығы туралы пікір өз уақытында систематикаға революциялық тұрғыдан әсер етті. Ең алдымен Галлирдің және Бассидің көпжемістілер туралы системасының тууына мүмкіндік берді. Бұл система бойынша ең алдымен көп жемістілердің тобы пайда болған, ал олардан барлық қалған гүлді өсчімдіктер шыққан. Қазіргі уақытта беннетиттердің жағдайы гүлді өсімдіктердің туысы ретінде оншалықты орнықты емес. Егерде жоғарыдағы келтірілген түсіндірмеге жүгінер болсақ, онда беннетиттердің стробилдерінің кейбір ерекшеліктерін түсіндіру қиынға түседі. Мысалы, микроспорофилдері неге тек ості бойлай үйіліп орналасқан, неге бұл органдар барлық уақытта шеңбердің бойымен орналасқан, неге микроспорофилдері ешуақытта мегаспорофилдермен бірге кездеспейді. Дегенмен стробилярлық гипотезаны мүлдем керек болмай қалды деп айтуға болмайды. Оның негізінде гүл туралы ұғым, оның тұғыры және арғы тегі жапырақ болып келетін әр түрлі органдары бар стробил туралы ұғыммен сабақтасып жатады. Бұл көзқарас Х ғасырдың соңынан бастап қалыптасқан, сол кездегі В.Гете, алғашқы рет гүлге сипаттама бере келіп, оны қысқарған бұтақ деп жазады. Қазіргі кездегі көзқарас бойынша, жеміс жапырақтар мен аталықтар түрі өзгерген вегетативтік жапырақтарға жатпайды, шамасы олар ертедегі ашық тұқымдардың мега-және микроспорофилдерінен пайда болған, ал соңғылары өз кезегінде, папоротник тәрізділердің спорофилдерінен жетілген. Спорожапырақшалары мен вегетативтік жапырақтарының құрылыс-кескініндегі сыртқы ұқсастықтар, олардың параллель дамығандығын көрсетеді. Оңайлатып, нақтылы сөздермен берілген Гетенің теориясындағы организмдерлің метаморфазы, классикалық морфологияға теломдық морфология жағынан аса қатты қарсылық туғызды. Теломдық морфология. Теломдық теория классикалық морфологияның негізгі түсініктеріне, гүлдің бөліктерін жапырақтың метаморфозы ретінде қарастырғанға қарсы келеді. қарсылықтың күштілігі сонша, соңғы кездері тіптен жаңа морфология туралы және бұрынғының толық ескіргені айтылып жүр. Мұндай пікір бұрында сөз болып келген. Теломдық теорияны дәлелдеуге 1917-1920 жылдары жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ерекше қарапайым тобы риниофиттердің ашылуы себеп болды. Шамасы риниофиттер папоротник тәрізділерге бастау берген, ал олардан ашық тұқымдылар мен жабық тұқымдылар пайда болған. Девон дәуірінде өмір сүрген риния онша үлкен өсімдік болмаған, оның биіктігі 50 см-ден аспаған. Анатомиялық ерекшеліктері көрсеткендей (эпидерма, стела) ол күмәнсіз құрлықта өскен өсімдік болған, бірақта сыртқы және ішкі құрылыстары таңқаларлықтай қарапайым болған. Горизонталь бағытта өскен тамырсабағынан жоғары қарай тік, нашар дихотомиялы бұтақтанған сабақтары кеткен. Тамырсабақтарының сыртын бір клеткалы резоидтары жауып тұрған. Нағыз тамырлары болмаған. Сабақтарының басында көпшілік жағдайда ұзындығы 12 см-дей болатын спорангилері жетіледі. Ринияда ешқандай жапырақта немесе жапырақ тәрізді органда болмаған. Псилофиттермен (риниофиттермен) танысу жапырақтың жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің бастапқы органы емес екендігін, ал олардың ұзақ уақыттар бойғы эволюциялық процестің нәтижесіндк пайда болғандығын айқындап берді. Спорангилер фиолгенетикалық тұрғыдан қарағанда жапырақтан бұрын пайда болған. Теломдық көзқарасты жақтаушылардың бірі неміс ботанигі В.Циммерманның (1930, 1925) пайымдауы бойынша жоғарғы сатыдағы өсімдіктерлің барлық органдары қарапайым органнан ьеломадардан пайда болған. Теломдар псилофиттердің дихотомиялық бұтақтанған системасының соңғы бұтағы болып саналады. Эволюциялық процестің барысында теломдар бірігіп стерильді синтеломдар жапыраққа және сабақтың осіне бөлінеді, ал фертильді теломдар спорофилдерге айналады. В.Циммеранның пайымдауы бойынша гүлдің пайда болу процесі, вегетативтік сабақтың пайда болу процесімен қатар жүрген. Мұндай түсіндірмеден жапырақ пен сабақтың принциптік айырмашылығының, филогенетикалық тұрғыдан алғанда болмайтындығын байқау қиын емес. Шындығында жапырақты және остік органдарды, (вегетативтік және генеративтік органдарға дифференциаланбаған бөлінбеген) теломдардың системасынан тарихи дамудың барысында пайда болған деп қарастырған жөн. В.Циммеранның және оған жақын ғалымдардың гүлдің пайда болуы туралы көзқарастары стробилярлық теориямен толық сәйкес келеді, сондықтан да оны стробилярлық теория қабылдауы мүмкін. Ерекше атап өткен жөн, жоғарыда айтылған көзқарас бойынша ашық тұқымдыларының арғы тектерінің, яғни папоротник тәрізділердің жапырақты органдары ертеректе қалыптасқан болып шығады (вегетативтік жапырақтары және спорофилдері). Одан әрі эволюциялық процестердің барысында ашық тұқымдылар мен жабық тұқымдылардың вегетативтік жапырақтары мен спорофилдері ұзақ уақыттар бойы өзгерістерге ұшыраған. Сөйтіп ақырында олардың қазіргі кездегі вегетативтік және генеративтік органдары қалыптасқан. Қорыта келе айта кеткен жөн, қазіргі кезде гүлдің құрылысына әр түрлі тұрғыдан қарайды. Келтірілген гипотезалар көп жағдайда қажетті көзқарасты білдіретін біржақты ұғым береді. Бірақта олар келтірілген фактылардың бәрін бірдей стробилярлық теорияның және реналдық доктринаның (басқаша айтқанда көп жемістілердің аса қарапайымдылығы) тұрғысынан қанағаттандырарлықтай түсіндірілмегенін көрсетеді. Олар гүлді өсімдіктердің шығу тегі жөніндегі проблеманың әлі шешілмегенін көрсетеді. Маңызы. Біздің планетамыздың табиғатында жабық тұқымдылардың маңызы өте зор. Қазіргі кездегі жануарлар дүниесінің эволюциясы, әсіресе сүтқоректілердің және құстардың, адамдардың пайда болуы гүлді өсімдіктермен тікелей байланысты. Гүлді өсімдіктер пайда болғанға дейін жер бетінде қоректік заттар (азық-түлік мұншалықты көп болмаған. Кейбір ашық тұқымдылардың дәндері мен сабақтары, папоротниктердің 2-3 түрінің тамырсабақтары сүтқоректілер мен құстарға жеткілікті мөлшердегі қажетті қоректік қор бола қоймаған. Жабық тұқымдылар адамға, тамақ, киім, үй, отын болған. Олардың көптеген түрлері арктикалық елдердің, шөлдің қатал құмдарының, сор топырақтардың, ағын және теңіз суларының қолайсыз жағдайларында өмір сүруге бейімделген. жүктеу/скачать 0,97 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|