Сабақ тақырыбы. Көпклеткалылар патшалық тармағына жалпы сипаттама (Metazoa).
Сабақ жоспары: Көп клеткалы жануарларға жалпы сипаттама.
Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі туралы теориялар.
Көп клеткалы жануарлардың классификациясы.
1) Көп клеткалы жануарларға жалпы сипаттама. Көп клеткалылардың негізгі сипаты: денесі дифференцияланған көп клеткалардан және үш ұрық жапырақшаларынан - эктодерма, энтодерма, мезодермадан тұратындығы. Осындай үш жапырақшалар көп клеткалылардың ұрығы дамыған кезінде қалыптасады. Ұрықтың дамуы барлық көп клеткалы жануарларға тән. Ұрықтану кезінде аталық және аналық екі гаметалар қосылып зиготаны түзеді, содан кейін организмнің жеке дамуы - онтогенезі басталады. Зигота бөлшектеніп бір-біріне тығыз жанасқан бластомерлер деп аталатын клеткалар тобын құрайды, ал осылардан бластула деген бір қабатты ұрық түзіледі. Бластула шар тәрізді, ішкі қуысы бластоцель деп аталады, бұл бірінші қуыс. Бластула түзіліп болғаннан кейін дамудың екінші кезеңі - гаструляция немесе екі қабатты ұрықтың дамуы басталады. Ұрықтың екінші қабаты, бластула клеткаларының ішкі бластоцель қуысына ауысуы нәтижесінде пайда болады. Гаструляция әр түрлі әдіспен жүре алады: инвагинация (бластуланың бір жақ қабырғасы ішкі бластоцель қуысына жиырылу арқылы екінші қабат түзіледі), иммиграция (бластула қабырғасындағы клеткаларының біразы өз орнынан бластоцель қуысына ауысып, екінші қабатты құрайды), эпиболия, т.б. Гаструланың екі ұрық жапырақшасының біреуі - эктодерма сыртқы қабат, екіншісі - энтодерма ішкі қабат. Осыдан кейін эктодерма және энтодерманың аралығынан клеткалардың үшінші мезодерма қабаты түзіледі де, мүшелер құрала бастайды.
2) Көп клеткалы жануарлардың шығу тегі туралы теориялар. Көп клеткалы жануарлардың бір ерекшелігі - онтогенездік дамуында бластула ұрығы бір клеткалылардың шар тәрізді колониясына өте ұқсас болады. Осындай ұқсастық белгісіне сүйенсек, көп клеткалы жануарлардың ортақ арғы тегі бір клеткалы колониялды талшықты қарапайымдылар екені анық. Бірақ алғашқы көп клеткалылардың қандай болғандығы, олардың эволюциялық даму сатысында екінші энтодерма қабаты қай жолмен қалыптасқаны жөнінде көптеген жорамал пікірлер айтылған. Солардың ішінде толық қанағаттанарлық бола алатын Э. Геккельдің, И.И. Мечниковтың, А.А. Захваткиннің, А.В. Ивановтың, В.Н Беклемишевтің теориялары.
Э. Геккель 1874 жылы «гастреа» деген теориясын ұсынды. Э. Геккельдің пікірі бойынша көп клеткалы жануарлардың арғы тегі бір қабатты, бластула тәрізді, колониалды талшықты қарапайымдылар. Олардың эволюциялық даму үрдісінде бластула тәрізді вегетативті полюсі, инвагинация әдісі бойынша, шардың ішіне қарай тартылып (жиырылып) екі қабатты организм пайда болған деп жорамалдады. Осы организмді ұрықтың гаструла сатысына сәйкес «гастреа» деп атаған. «Гастреаның» сыртқы қабатын эктодерма, ішкісін энтодерма деп атаған. Оның ауызы және алғашқы ішегі болған. «Гастреа» көп клеткалылардың пайда болуының бастамасы. Э. Геккель ұсынған «гастреа» теориясы эволюциялық зоологияның дамуына үлкен жол ашқан, сонымен қатар бұл теорияның көп кемшілігі де бар, солардың ішінде «гастреаның» тек қана морфологиялық жағы зерттеліп, ал экологиялық және физиологиялық жағы зерттелмеген және «гастреаның» энтодерма қабаты тек қана инвагинация жолымен пайда болғандығы көрсетілген. Инвагинация жоғарғы сатыдағы көп клеткалы жануарлардың онтогенезіне тән, ал төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың (губкалардың, гидроидты полиптердің) гаструляциясы иммиграция немесе деляминация жолымен өтеді. Сондықтан Э. Геккельдің «гастреа» теориясы төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың шығу тегіне толық сәйкес келмейді.
И.И. Мечников төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың дамуын зерттеп, 1886 жылы алғашында «паренхимелла» кейін «фагоцителла» теориясын ұсынды. И.И. Мечниковтың пікірі бойынша төменгі сатыдағы көп клеткалы жануарлардың алғашқы тегі бір қабатты бластула тәрізді колониялды талшықты қарапайымдылар болған, олардың эволюциялық даму үрдісінде колониялды тегінің фагоцитоздық қабілеті бар клеткалары коректік заттарды ұстап, талшығын жойып, колонияның іш жағына өтіп (иммиграция әдісі бойынша) асқорытатын клеткалар жиынтығын құрайды. И.И. Мечников, осындай қос қабатты ұрықтың сыртқы қабатын кинобласт (жамылғы қабаты), ішкі қабатын фагоцитобласт (ішек қабаты), ал организмнің өзін «фагоцителла» деп атады. Фагоцителланың алғашқы кезде ауызы, ішегі қалыптаспаған, осы күйде олар губкалардың, ішекқуыстылардың паренхимула және планула дернәсілдеріне ұқсас болып келеді. Кейін фагоцителланың ішкі фагоцит клеткалары реттесіп, екінші энтодерма қабаты, ауызы, алғашқы ішек қуысы пайда болады.
Физиологиялық тұрғыдан қарағанда губкалар мен ішекқуыстылардың дернәсілдерінің (паренхимула және планула) фагоцителлаға ұқсастығын, олардың гаструла кезеңі иммиграция жолымен өтетіндігін еске алсақ И.И. Мечниковтың фагоцителла теориясы шындыққа жақын сияқты. И.И. Мечниковтың пікірі бойынша кейбір фагоцителлалар субстратқа бекініп губкаларға, гидроидты полиптерге, қалғандары еркін жүзіп басқа ішекқуыстыларға бастама берген.
А.А. Захваткин көп клеткалылардың тіршілік айналымын зерттей отырып, 1949 жылы «синзооспора» теориясын ұсынды. А.А. Захваткиннің пікірі бойынша барлық көп клеткалы жануарлардың зиготасы палинтомия (бөлінген жасушалар өспей ары қарай майдаланып бөліне беруі) жолымен бөлініп, бластуланың түзілуіне бастама берген. Бір клеткалылар ішінде тек қана бір қабатты колониалды талшықтылардың (вольвокс тұқымдасы) зиготасы палинтомия жолымен бөлініп, көптеген майда клеткаларды зооспораларды береді, зооспора клеткалары бірігіп колония түзеді. А.А. Захваткиннің терминологиясы бойынша осындай палинтомиялық колония «синзооспора» деп аталады. Синзооспоралар су түбіндегі заттарға бекініп, губкаларға және гидроидты полиптерге ұқсас алғашқы көп клеткалы жануарларға бастама берген деп жорамалдайды. Бірақ эволюция тұрғысынан қарағанда, бекініп тіршілік ететін колониалды бір клеткалылар қалайша алғашқы көп клеткалылар тегі болатындығы түсініксіз.
3) Көп клеткалы жануарлардың классификациясы. Көп клеткалылар (Metazoa) үлкен үш бөлім үсті топқа бөлінеді: Phagocytellozoa, Parazoa және Eumetazoa.
Phagocytellozoa - алғашқы қарапайым құрылысты көп клеткалылар. Жануарлар дүниесінің арғы тегінің белгілерін осы уақытқа дейін сақтап қалған жәндіктер. Бұл топты жаңадан ашылған тақталылар типі - Placozoa құрайды.
Parazoa - төменгі сатыдағы көп клеткалылар. Бұлардың дене құрылысында ұлпалары, мүшелері, жүйке жасушалары болмайды. Осыларға губкалар типі - Spongia жатады.
Eumetazoa - нағыз көп клеткалылар. Олардың ұлпалары, мүшелері, жүйке клеткалары, жүйке жүйесі жақсы дамыған қатарындағы жануарлар мүшелерінің белгілі ретімен орналасуына немесе дене симметриясына байланысты екі үлкен бөлімге бөлінеді: сәулелі (радиальды) - Radiata және билатеральді (екі жақты) - Bilaterata симметриялы жануарлар.
Сәулелі симметриялы жануарлардың денесі эктодерма, энтодерма қабаттарынан тұратындықтан оларды қос қабаттылар - Diploblastica деп те атайды. Бұларға ішекқуыстылар - Coelenterata және ескектілер - Ctenophora типтері жатады.