Конспект лекций по основам промышленной микробиологии, а также контрольные и тестовые зада
жүктеу/скачать 1,69 Mb. Pdf көрінісі
|
| 4.4.2 Сбраживание углеводов
Гомоферментативные молочнокислые бактерии сбраживают глюкозу по фруктозобисфосфатному пути, или пути Эмбдена– Мейергофа– Парнаса (ЭМП) (рисунок 9), сходному со спиртовым. Пи- руват, однако, не декарбоксилируется до ацетальдегида, как при спир- товом брожении, а используется непосредственно как акцептор элек- тронов (водорода). Образование D(–)-молочной кислоты определяется наличием у молочнокислых бактерий D-лактатдегидрогеназы, L(+)- молочной кислоты – наличием L-лактатдегидрогеназы, а DL-молочной кислоты – синтезом двух лактатдегидрогеназ различной стереоспеци- фичности. У гетероферментативных бактерий отсутствуют такие ферменты ЭМП-пути, как фруктозо-1,6-бис-фосфатальдолаза и триозофосфати- зомераза. 64 Рисунок 9 – Гомоферментативное молочнокислое брожение: 1 – гексокиназа; 2 – глюкозофосфатизомераза; 3 – фосфофруктокиназа; 4 – фруктозобисфосфатальдолаза; 5 – триозофосфатизомераза; 6 – дегидрогеназа 3- фосфоглицеринового альдегида; 7 – 3-фосфоглицераткиназа; 8 – фос- фоглицеромутаза; 9 – енолаза; 10 – пируваткиназа; 11 – лактатдегидрогеназа 65 Начальное превращение глюкозы идет по пентозофосфатному пути до образования рибулозо-5-фосфата. Под действием эпимеразы последний превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в реакции, катализируемой пентозофосфаткетолазой, расщепляется на 3-фосфо- глицериновый альдегид и ацетилфосфат. Дальнейшее превращение 3-фосфоглицеринового альдегида происходит, как при гомофермента- тивном молочнокислом брожении (рисунки 9, 10). Из ацетилфосфата у одних бактерий образуется ацетат (реакция сопровождается синтезом АТФ), у других – восстанавливается до этанола через промежуточное образование ацетил-КоА и ацетальдегида. При гомоферментативном брожении на один моль сброженной глюкозы образуется два моля АТФ, при гетероферментативном – один моль АТФ. Рисунок 10 – Гетероферментативное молочнокислое брожение: 1 – гексокиназа; 2 – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; 3 – 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа; 4 – рибулезо-5-фосфат-эпимераза; 5 – фосфокетолаза 66 Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают и другие сахара. Так, многие гомо- и гетероферментативные виды ( L. plantarum , L. brevis и др.) интенсивно используют пентозы, иногда даже активнее, чем глюкозу. Пентозы превращаются в D-ксилулозо-6-фосфат, затем расщепляющийся при участии фосфокетолазы – ключевого фермента гетероферментативного брожения – на ацетилфосфат и 3-фосфо- глицериновый альдегид, дающие в итоге молочную и уксусную кисло- ты. Гетероферментативные молочнокислые бактерии сбраживают фруктозу, поскольку у них имеется маннитдегидрогеназа, осуществ- ляющая восстановление фруктозы до маннита. Продукты сбраживания фруктозы – лактат, ацетат, маннит и углекислый газ. Суммарное стехиометрическое уравнение: 3 цитрат лактат + 3 ацетат + 5 СО 2 + диацетил (15) Гомоферментативные ( S. lactis subsp . diacetilactis и др.) и гетеро- ферментативные ( Leuc. dextranicum и др.) молочнокислые бактерии сбраживают лимонную кислоту с образованием, помимо других про- дуктов, диацетила – ароматического вещества, обусловливающего ха- рактерный приятный запах сливочного масла. В реакции, катализиру- емой цитрат-лиазой – ключевым ферментом брожения цитрата, по- следний распадается на ацетат и оксалоацетат (см. рисунок 9). Ацетат выделяется во внешнюю среду, а оксалоацетат декарбоксилируется с образованем пирувата. Диацетил синтезируется в результате реакции ацетил-КоА с «активным ацетальдегидом» (комплекс фермент – окси- этилтиаминпирофосфат). При восстановлении диацетила ацетоин- дегидрогеназой образуется ацетоин по уравнению: СН 3 – СО – СО – СН 3 + НАДН 2 СН 3 – СН – СО – СН 3 + НАД + ОН (16) жүктеу/скачать 1,69 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|