Предмет, задачи и методы физиологии растений, ее место в системе наук. Теоретическое и прикладное значение физиологии растений
Эффект Варбурга. Фотодыхание. Гликолатный путь фотосинтеза, биохимия, локализация и значение
жүктеу/скачать 3,98 Mb.
|
| Эффект Варбурга. Фотодыхание. Гликолатный путь фотосинтеза, биохимия, локализация и значение.
Фотодыхание (или световое дыхание) – это индуцированное светом поглощение О2 и выделение СО2, которое наблюдается в зеленых клетках. Интенсивность фотодыхания увеличивается при повышении освещенности. Путь восстановления СО2 при фотосинтезе М. Кальвин изучал при относительно высоких концентрациях углекислого газа. При более низких концентрациях СО2, приближающихся к атмосферным (0,045 %), в хлоропласте образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Это связано с тем, что в условиях низкого парциального давления СО2 и высокого парциального давления О2 РДФ-карбоксилаза может присоединять к рибулозо-1,5-дифосфату кислород; это значит, что она может выполнять не только карбоксилирующую, но и оксигенерирующую функции. Присоединение кислорода к молекуле рибулозодифосфата приводит к тому, что вместо двух молекул ФГК образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Последняя во время транспорта через мембрану хлоропласта дефосфорилируется при участии фосфогликолатфосфатазы и превращается в гликолат, который поступает в специальную органеллу-периксисому (рис. 2.25). В последней содержится каталаза – фермент, разлагающий перекиси. В периксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом воздуха, в результате образуется глиоксилат и перекись водорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза. Перекись сразу разрушается каталазой на воду и кислород, а глиоксилат в результате реакции трансаминирования, которая проходит при участии глиоксилатглицинаминотрансферазы, превращается в глицин, который перемещается в митохондрию. Тут из двух молекул глицина при участии серинглиоксилатаминотрансфераза синтезируется одна молекула серина, образуется СО2, аммиак и восстанавливается НАД+. СО2 или выделяется в атмосферу, это значит теряется для растения, или вновь может связаться в С3-цикле. Предполагают, что образующийся НАДН может быть связан с электрон-транспортной цепью дыхания, что приводит к синтезу АТФ при его окислении. Серин из митохондрий транспортируется вновь в периксисому, где после дезаминирования превращается в оксипируват, потом в глицерат, и наконец, в ФГК. ФГК – конечный продукт этого цикла может поступать в С3-цикл. Цикл превращения гликолата в триозофосфат называется гликолатным. Образовавшийся аммиак не выделяется в окружающую среду, а связывается в виде глутамина. Так как образуются кислоты, содержащие 2 атома углерода, то этот цикл получил название С2-цикла. С другой стороны, так как во время этих превращений происходит поглощение кислорода и выделение СО2, то этот процесс получил название фотодыхания. Хотя органеллой фотодыхания считается периксисома, в этом цикле непосредственное участие принимают хлоропласты и митохондрии. В клетке эти органеллы примыкают друг к другу, что также подчеркивает их функциональную зависимость. Таким образом, мы приходим к очень важному выводу: в клетке вместе с изолированностью органелл существует их интеграция. жүктеу/скачать 3,98 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|