Жануарлар этологиясы



Pdf көрінісі
бет4/20
Дата08.01.2017
өлшемі1,51 Mb.
#1431
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20

Рефлекстер туралы ілім
 
Қарапайым рефлекторлы актілердің сипаттамасының негізін салушылардың 
бірі француз философы және табиғат зерттеушісі  Рене Декарт (1595-1650). Ол от 
жалынына  жақындағанда  қолды  тартып  қалу  секілді  автоматты  іс  -  әрекеттерді 
сипаттап  жазды.  XVIII  ғасырда  рефлекстер  жайлы  ілімді  дамытуда  чех  анатомы 
және физиологы Георг Прохасканың үлесі зор. Ол осы терминді ғылымға енгізген. 
«Рефлекс»  сөзі  латын  тілінен  аударғанда  «келбет»  деген  мағынаны  береді,  яғни 
ағзаның  кез  келген  әрекеті  оған  әсер  еткен  қандай  да  бір  іс  -  әрекеттің  келбеті 
болып табылады және әр іс - әрекеттің өз себебі бар.   
 
 
 

 
39 
 
 
Бірақ  рефлекстер  жайлы  концепция  ұзақ  уақыт  бойы    орталық  жүйке 
жүйесінің  төменгі  бөлімдерінің  функциясымен  байланысқан      автоматты  актілер 
деген ұғым ретінде қолданылды.   
 
 
 
 
 
Рефлекстерді, үлкен жарты шардың функциясын қамтитын құбылыс ретінде 
орыс  материалист-ғалымы  И.М.  Сеченов  өзінің  танымал  «  Бас  миының 
рефлекстері»  атты  кітабында  сипаттап,    «барлық  актілер  шығу  тегіне  қарай 
рефлекстер болып табылады» деп жазған.   И.П. Павлов, И.М. Сеченовтың ойын 
жалғастыра,  шартты  рефлекстер  жайлы  ілімді  сипаттап,    үлкен  жарты  шардың 
функцияларын  зерттеу  мақсатында  шартты  рефлекстердің  әдістерін  қолданған.
 
Рефлекторлы  доға.  Рефлекстер  қоздырғыштардың  арнайы  жолдар  – 
рефлекторлы доға бойымен өтуден пайда болады.    
 
 
 
Нейрондардың санына байланысты рефлекторлы доғалар жай және күрделі 
болуы мүмкін.  Жай рефлекторлы доға  араларында бір синапстан, екі нейроннан 
құралған  рецепторлы  және  эффекторлы  доғалар  болады.  Мұндай  рефлекторлы 
доғаны  екі  нейронды  немесе  моносинаптикалық  деп  атайды.  Моносинаптикалық 
рефлекторлы  доғалар  жиі  кездеспейді.  Оған  мысал  ретінде  бұлшық  еттің 
жиырылуының рефлекстік доғасын айтуға болады.    
 
 
 
Көптеген  рефлекстердің  рефлекторлы  доғалары  екі  емес,  одан  да  көп 
нейрондардан  тұрады:  афферентті,  бір  немесе  бірнеше  аралық  нейрондар  және 
эффекторлы.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Рефлекторлы доғаларды көп нейронды және полисинаптикалық деп атайды. 
Бұл  доғалардың  ең  қарапайымы  екі  синапстан  құралған  үш  нейроннан  тұрады. 
Басқа  полисинаптикалық  доғаларда  эфферентті  нейрон  бірнеше  аралық 
нейрондармен  байланысқан  болуы  мүмкін,  олардың  әрқайсысы  бір  немесе 
бірнеше  эффекторлы  нейрондарда  синапстарды  түзеді.    Бірнеше  афферентті 
нейрондары бір немесе бірнеше арлаық нейрондармен байланысқан  рефлекторлы 
доғалар да кездеседі. Полисинаптикалық рефлекторлы доғалар өте күрделі болуы 

 
40 
 
мүмкін.  Есте сақтайтын жайт, рефлекстер дененің белгілі бір жерінде орналасқан 
бір  емес  бірнеше  рецепторлардың  тітіркенуінен  туындайды.    Рефлекстерді 
тудырған  дененің  бөлігін  тиісті  рефлекстің  рефлексогенді  зонасы  немесе 
рецептивті  аймағы    деп  атайды.Сондықтан  рефлекторлы  доғаның  схемасын 
афферентті, аралық және эффекторлы нейрондардан тұратынын ескеру керек. Жай 
рефлекторлы доға шартты түрде «моносинаптикалық» деп аталуы мүмкін. Ол бір 
синапс  емес,  афферентті  нейрондардың  тобын  эффекторлы  нейрондармен 
байланыстыратын параллельді орналасқан синапстардың тізбегін құрайды.    
 
Синапс  арқылық  оздырғыштарды  баяу  өткізу  жүйке  талшықтарына 
қарағанда импульстардың жүйке орталықтарымен асықпай өтуі бірден бір себебі 
болып  табылады.  Рефлекс  қаншалықты  күрделі болса,  оның доғасы соншалықты 
көп  мөлшерде  нейрондарды  қосады  және  орталық  кідіру  ұзағырақ  болады.
 
Орталық  кідіру  уақыттың  жанама  ұзақтығын  немесе  латентті  периодын, 
яғни тітіркендіргіш рецепторлардың басынан жауап реакциясының пайда болуына 
дейінгі  уақытты    қамтамасыз  етеді.  Бұл  аралықта  мынадай  үрдістер  өтеді:  1) 
тітіркендіргіштердің  қозуы;  2)  қоздырғыштардың  афферентті  нейрондарға 
афферентті  жүйке  талшықтары  арқылы  өтуі;  3)  қоздырғыштардың  афферентті 
нейрондардан  синапстардың  бір  немесе  бірнеше  қатарынан  эфферентті 
нейрондарға  өтуі;  4)  қоздырғыштардың  ортаға  тартқыш  жүйке  талшықтары 
арқылы өтуі; 5) қоздырғыштардың жүйкеден эффекторға өтуі. Демек, рефлекстің 
уақыты  осы  үрдістердің  ұзақтығының  қосындысына  тең.Рефлекстің  уақыты 
тітіркендіргіштің  әсер  ету  күшіне  және  ағзаның  физиологиялық  күйіне 
байланысты.  Тітіркендіргіштің  күші  артқан  сайын  рефлекс  уақыты  азая  түседі. 
Шарғаннан  ол  ұзарады,  ал  қоздырғыштық  артқан  сайын  және  орталық  жүйке 
жүйесінің нейрондарының лабильділігі азая түседі.  Шартты 
рефлекстің 
туындау  үрдісі.  Шартты  рефлекстерді  туындату  үшін  ең  алдымен  шартты 
тітіркендіргіштермен  әсер  ету  керек,  мысалы  шамды  жағып  кейін  азық  беру. 

 
41 
 
Шартты  және  шартсыз  тітіркендіргіштердің  қосындысын  бірнеше  рет  нақты 
шартты  рефлекс  пайда  болғанша  қайталап  отыру  қажет.  Шартты  және  шартсыз 
рефлекстерді қолданудың басында жануарларда ориентирлік реакция туындайды, 
немесе  И.П.  Павловтың  айтуы  бойынша  «бұл  не?»  деп  аталатын  рефлексі 
туындайды.    Ол  жалпы  қозғалыс  белсенділігінің  баяулауы  кезінде,  басты  және 
көзді  тітіркендіргіштерге  қарай  бұруы,  құлақтарды  қимылдату  кезінде,  иіс  сезу 
қимылдарында,  сонымен  қоса  тыныс  алудың  өзгеруі  мен  жүрек  қызметінің 
өзгерістерінде  байқалады.    Шартты  рефлекстің  қарапайымдылығына  қарай  бұл 
реакция  баяулайды,  кейін  мүлдем  жойылады.  Шартты  рефлекстердің 
туындауының ең алғашқы кезеңдерінде орталық жүйке жүйесінің жасушаларының 
белсенділігінің арттыруына ықпал етуіне байланысты ориентирлік реакция үлкен 
роль атқарады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің үйлесімділігінен кейін 
шартты  тітіркендіргіштердің  алғашқы  реакциялары  пайда    бола  бастайды.  Бірақ 
бұл  уақытта  шартты  рефлекс  сенімсіз  болып  табылады.    Ол  шартты 
тітіркендіргіштердің  барлық  реакцияларында  пайда  бола  бермейді  және 
жалпылама сипатқа ие. Яғни, реакцияны  тек шартты тітіркендіргіштер ғана емес, 
соған  ұқсас  тітіркендіргіштер  де  шақырады.  Алда  шартты  және  шартсыз 
тітіркендіргіштерді қайталап қолдану арқылы шартты рефлекс мамандандырылған 
және нақты болады: шартты сигналды қолданған сайын жауап қайтару реакциясы 
туындайды, ал басқа тітіркендіргіштер, тіпті оған қатты ұқсайтындары да  жауап 
қайтаруды тоқтатады.   
 
 
 
 
 
 
 
 
Шартты рефлекстің туындау механизмі үлкен жарты шарлардың екі пункті 
арасындағы    уақытша  байланыстың  бұзылуынан  туындайды.  Үлкен  жарты 
шарларда  шартты  рефлекстердің  туындауы  нәтижесінде  қозған  екі  ортаның 
жүйкелік  байланыстарының  бұзылуы  байқалады:  шартты  және  шартсыз 
тітіркендіргіштердің орталықтары.  
 
 
 
 
 
 
Шартты  рефлекстің  туындауы  кезінде,  мысалы  сілекей  бөлінуі  кезінде, 

 
42 
 
жарыққа  шамдар  келесі  жолмен  түседі:  шамды  жағады,  кейін  10-15  с  өткеннен 
кейін  жануарға  азық  береді.  Шартты  тітіркендіргіш  (жарық)  көздің  ішкі  тор 
қабығының  рецепторларын  қоздырады.  Ми  қабы  асты  орталығы  арқылы 
афференттік жолдармен көру мүшесінің орталық қабығына дейін жетеді (I). Көру 
орталығының  қозуымен  бір  уақытта  азықтық  шартсыз  тітіркендіргіштердің 
әсерінен  азықтық  орталығы  (II)    да  қозады.  Ауыз  қуысының  сезімтал  жүйке 
түйіндерінде  (2)  туындаған  қоздырғыш,  орталыққа  бағытталған  жүйкелер  (6) 
арқылы  сопақша  миға,  сілекей  бөлу  орталығына  (4),  ортадан  тепкіш  жүйкелер 
арқылы (5) сілекей бездеріне беріледі.  Қоздырылған сілекей бездері сілекей бөліп 
шығарады. Сілекей бөлетін шартсыз рефлекс жүзеге асады. Бұл жерде қоздырғыш 
тек  сопақша  мида  орналасқан  сілекей  бөлу  орталығына  жетіп  қоймай,  сонымен 
қатар  нейрондар  арқылы  үлкен  ми  сыңарларының  азықтық  орталығына  дейін 
жетеді.   
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Кез  келген  рецепторлық  құрылымдардың    қозуы  міндетті  түрде  белгілі  бір 
қабатында  да  қозуды  тудыралы.  Сонымен,  қабаттарда  бір  уақытта  екі  қозушы 
орын пайда болады: көру және азықтық. Бұған қоса, шартты тітіркендіргіштердің 
(азық) әсерінен жарықтың әсеріне қарағанда қозудың күшті ошағы пайда болады. 
Қозудың ең күшті ошағы өзіне аздаған қозу ошағын тартады.    
 
 
Егер  бірнеше  рет  бір  уақытта  шартты  және  шартсыз  тітіркендіргіштерді 
қайталап  отырса,  көру  орталығынан  қоздырғыштар  азық  орталығына  жақсырақ 
өтеді. Белгілі бір бағытта бірнеше рет өткен қоздырғыштар өзінен кейін көтерілген 
қозу  түрінде  із  қалдыратыны  белгілі.  Ақырында,  тек  қана  шартты 
тітіркендіргіштер ғана әрекет ететін құбылыс пайда болады, жануарларда сілекей 
бөлінеді. Шамның жануына шартты рефлекс туындайды.    
 
 
 
Көз  қабығы  рецепторларының  қоздырғыштары  көру  орталығына  жеткен 
соң, азық қабылдау қабатының орталығына барады, кейін сол жолдармен сопақша 
мидың  сілекей  бөлу  орталығына  келеді  және  ортаңғы  жүйкелер  арқылы  сілекей 

 
43 
 
бездеріне жетеді де олар секреттер бөле бастайды.   
 
 
 
 
 
Шартты және шартсыз рефлекстердің доғасының бастамасы әр түрлі болуы 
мүмкін: шартты және шартсыз тітіркендіргіштер ортадан тепкіш күштері әр түрлі 
рецепторларға  әсер  етеді.  Шартты  және  шартсыз  рефлекстердің  ортадан  тепкіш 
күші  бірдей  –  сілекей  бөлу  орталығынан  сілекей  бездеріне.  Бұл  екі  рефлекстің 
ортадан  тепкіш  күшінің  жолдарының  бірдей  болуы,  шартты  рефлекстің  шартсыз 
рефлекс  негізінде  ғана  пайда  болатынын  білдіреді.    Шартты  рефлекстің  сипаты 
шартсыз  рефлекстің  қандай  түрінің негізінде пайда болғанына байланысты.  Егер 
азық  беру  кезінде  сықырық  дыбысы  естілетін  болса,  онда  сол  сықырық  азықтық 
шартты  рефлексті  –  сілекей  бөлінуді  тудырады.  Егер  сықырықты  иттің  аяғының 
ауру тудыратын тітіркендіргіштеріне қосатын болса, онда ол қорғаныш рефлексін 
– аяғын тартуын тудырады.    
 
 
 
 
 
 
Электрофизиологиялық және шартты рефлекстердің әдістемесін біріктірген 
соңғы  жылдардағы  зерттеулер  И.П.  Павловтың  осы  мәселеге  байланысты 
сипаттаған  баяндамаларын  дәлелдеді.  Сонымен,  ең  көп  электрлі  белсенділік 
шартсыз  рефлекстердің  орталығының  қабаттарында  кездескен.  Шартты 
рефлекстің  туындауынан  бұл  жер  орталық  бастаушы  ошақ  ретінде  қызмет  етеді 
және шартты тітіркендіргіштердің аз қозғандарын өзіне тартады.  
 
 
 
Бірақ,  қазіргі  мәліметтерге  сүйенсек,  шартты  рефлекстерді  оқып  білуде 
қабаттарында  орналасқан  структуралардың,  көбіне  мидың  ретикулярлы 
формациясының  маңызы зор. Шартты рефлекстің туындауы барысында орта және 
аралық мидың ретикулярлы формациясының  электрлі белсенділіктің  артуы ерте 
пайда болады және қабаттарына қарағанда интенствтілігімен ерекшеленеді.   
 
Ортаңғы  және  аралық  мидың  спецификалық  емес  ретикулярлы 
структураларының екі жақты бұзылуы шартты байланыстардың құрылымына кері 
әсерін  тигізеді.  Бұл  фактілерді  келесідей  түсіндіруге  болады.  Ретикулярлы 
формацияның барлық сезімтал жолдарының ми сыңарларының қабатына апаратын  

 
44 
 
коллатеральдарын  алатын  болғандықтан,  ол  кез  келген  рецепторлардың 
тітіркенулеріне қозады. Ретикулярлы формация қоздырылған күйінде үлкен жарты 
шарлардың қабаттарына белсенді әсер етеді.    
 
 
 
 
 
Ми қабаттарының жасушаларының белсенділік күйін сақтай отырып, торлы 
формация  уақытша  байланыстың  тоқталуына  қажетті  жағдайларды  тудырады.
 
Қабаттардың  әр  түрлі  деңгейлеріндегі  шартты  байланыстар  тек  ішкі 
кортикалық  жүйке  жүйелерімен  ғана  емес,  сонымен  қатар  қабат  аралық 
туындылармен  де  қосылуы  мүмкін.  Бұл  қалай  өтеді?  Қазіргі  заманғы 
морфологиялық  зерттеулердің  нәтижесінде,  әр  қабаттық  аймақта  афферентті 
жолдармен  қоса,  қабат  аралық  орындаушы  аппараттармен  байланыс  орнататын 
эфферентті жолдар да көп мөлшерде кездесетіні анықталған. Сондықтан мынадай 
тұжырым  жасалған:  бірдей  аймақтардың  қабаттарының  уақытша  байланысы 
афферентті  және  эфферентті  элементтерінің  арасында  тоқтатылуы  мүмкін.  
Осылайша,  шартты  тітіркендіргіштермен  шақырылған  импульстар  афферентті 
жолдармен таламус және ретикулярлы формация арқылы үлкен ми сыңарларының 
тиісті  сезімтал  аймағына  жеткен  соң,  өңделгеннен  кейін  афферентті  жолдарға 
шығып,  қабат  аралық  туындыларға  түседі,  кейін  сол  қабаттарға  шартсыз 
рефлекстің  қабатына  қайта  келеді.  Тиісінше,  шартты  рефлекстің  туындауы  тік 
байланыстар арқылы өтеді: бас ми қабығы  – ми қыртысы асты – бас ми қабығы. 
Бірақ  осы  екі  байланысқан  қабаттардың  арасындағы  көлденең  байланыстары  да 
бар – шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің орталығы.  
 
 
 
 
Уақытша  байланыстың  физиологиялық  тоқтау  үрдісінің  механизмінің 
негізінде доминанттар, қайталанулар мен суммациялар жатыр. Шартты рефлекстің 
пайда  болуынде  қоздыру  ошағы    шартсыз  рефлекстің  қабаттарында  доминантты 
бола бастайды. Сондықтан да ол шартты тітіркендіргіштермен шақырылатын әлсіз 
қоздырған ошақтарынан жүйке импульстарын өзіне тартады. Шартсыз рефлекстің 
қабыршақтық  орталығында  келіп  түскен  импульстардың  суммациясы  жасалады, 

 
45 
 
ал  бұл  қоздырғыштың    артуына  және  тиісті  қабат  ошағының  лабильділігінің 
артуына  алып  келеді.    Шартты  және  шартсыз  тітіркендіргіштердің  қайталануы 
нәтижесінде  қоздырғыштың  және  лабильділіктің  артуы  белгілі  бір  дәрежеге 
жетеді  де,  екі  қоздырған  ошақтардың  арасындағы  байланыс  жойылады. 
Сондықтан  шартты  рефлекстің  орталығынан  пайда  болған  қоздырғыш  еш 
кедергісіз  шартсыз рефлекстің  қабаттар  арасына  ауысып тиісті рефлексті  тудыра 
алады.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Морфологиялық  және  электрофизиологиялық  зерттеулердің  нәтижесінде 
уақытша байланыс қондырма нейрондардың жасушалық денелерінде тұйықталады 
деп тұжырымдауға болады.    
 
 
 
 
 
 
 
 
Уақытша  байланыстың  тоқтау  үрдісі  бұрын  қозғалыссыз  жатқан  қондырма 
нейрондардың  синапстары  жүйке  импульстарына  өтетін  қасиетке  ие  болуына 
негізделген.  Орталық  жүйке  жүйесінде  доминантты  ошақ  көпке  дейін 
сақталмайтыны  белгілі,  ал  пайда  болған  уақытша  байланыс  орнықты  болып 
табылады,  сондықтан  да  доминантты  механизмді  шартты  рефлекстің 
туындауының басында ғана маңызды болады, пайда болған байланыстың орнығуы 
басқа  механизммен  жүзеге  асады.  Осыған  қарамастан  орталық  жүйке  жүйесінде 
функционалды  өзгерістермен  қоса,  морфологиялық  өзгерістер  де  болады. 
Функционалды  қайта  құрылымы  қоздырушының  тұрақты  көтерілуі  мен  жүйке 
жолдарының 
лабильділігіне 
негізделген, 
бірінші 
орында 
қайталама 
тітіркендіргіштердің 
әсерінен 
қондырма 
нейрондардың 
синапстары.  
Морфологиялық 
өзгерістері 
осы 
жолдардың 
жүйке 
талшықтарының 
пресинаптикалық  орындарының  миелинизация  үрдісінің    нейрофибриллярлы 
массасының  жуандауынан    тұрады,  шартты  тітіркендіргіштермен  шақырылған 
қоздырғыш  қондырма  нейрондардың  денесіндегі  потенциалды  (қимылсыз) 
синапстарға  жетеді.  Бұл  синапстарды  өту  мүмкін  емес,  себебі  пресинаптикалық 
орталығы  миелинді  қабыршақтан  айырылған  және  тиісінше  қоздырғыш  одан 

 
46 
 
декрементпен,  яғни  аздаған  әлсіреумен  өтеді.    Әсер  ететін  әлсіреген  тоқ  көздері 
синаптикалық  саңылауда  медиаторлардың  аздаған  мөлшері  бөлінулерді 
шақыртады,  ол  бірақ  келесі  нейронның  қоздырушысын  тудыруға  жеткіліксіз 
болады.    Бірақ  қоздырғыш  сыртқы  эффектіні  тудырмайды,  ол  соңында  жүйке 
талшықтарының  мембранасы  мен  айналасындағы  жасуша  аралық  аймағында 
физико-химиялық  өзгерістер  түрінде  із  қалдырады.    Шартты  және  шартсыз 
тітіркендіргіштерді 
үйлестіре 
отырып 
пресинаптикалық 
ұштарының 
мембранасының  және  нейрондармен  қоршалған  нейроглиальды  жасушалардың 
ұзақ деполяризациясы байқалады. Глиальды жасушалардың функцияларының бірі  
миелинизация үрдісі болып табылады. Оны ұзақ деполяризация шабыттандырады. 
Осыған  байланысты  ұштарының  пресинаптикалық  орыны  глиальды  жасушаның 
өсіндісінде тоқтап, миелинмен қапталады. Нәтижесінде қоздырушының таралуына 
қажетті  жағдайлар  туындайды.Синапстарға  интенсивті  қоздырғыш  барып 
отырады,  - ол постсинаптикалық мембрананың деполяризациясының критикалық 
деңгейіне  жету  үшін  қажетті  медиатордың  көп  мөлшерде  бөлінуін  шақыртады.  
Бұл өз кезегінде қоздырғыштың синапс арқылы берілуін қамтамасыз етеді. Содан, 
синапс  потенциалды  (қимылсыз)  түрінен  өткізгіш  (актуалды)  түріне  ауысады.  
Пайда  болған  миелинді  қабыршақта  қабаттарының  санының  артуы  нәтижесінде 
бұл байланыстар күшейе түседі. 
Физиолог  П.К.  Анохин  уақытша  байланыстың 
пайда болуы  механизміне  анықтама  берді.  Оның  ойынша,  шартты  және  шартсыз 
рефлекстердің  үйлесуінен  рибонуклеин  қышқылы  молекулаларының  орналасуы 
негізінде  белгілі  бір  өзгерістер  болады  және  аксоплазмадағы  РНҚ  кодының 
өзгеруіне  орай    белгілі  бір  жүйке  импульстарына  сезімтал  келетін  өзіндік 
ақуыздық  молекулалар  пайда  болады.  Бұл  молекулалар  екі  қоздырғыштың 
арасында  пайда  болған  байланысты  қалыптастырушы  болып  табылады.  Пайда 
болған уақытша байланыстардың ұдайы өткізгіштік жағдайын тудыру мақсатында 
зерттеушілер 
қабаттардың 
сақиналы 
жүйелерінің 
импульстарының 

 
47 
 
циркуляциясына  назар  аударады.  Мысалы,  бесінші  қабаттың  пирамида  тәрізді 
жасушалары  өзінен  шыққан  аксондарға  бүйірлі  талшықтарын  береді,  олар 
жоғарғы  қабаттарға  көтеріліп  қондырма  нейрондардың  екінші  немесе  үшінші 
қабаттарында  аяқталады.  Осы  жолдар  арқылы  приамида  тәрізді  жасушаның 
импульстары  қондырма  нейрондарына  қайта  оралуы  мүмкін  және  солар  арқылы 
пирамида  тәрізді  жасушаларды  қоздыра  алады.  Импульстардың  тұйықталған 
бүйірлеріне  шығуы  қоздырушының  жеткілікті  интенсивтілігіне  немесе  тиісті 
жолдардың  жүйке  элементтерінің  жоғарғы  қоздырушылығына  байланысты 
болады.  Бұл шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің үйлесуінен, екі ағымды 
импульстардың араласуынан байқалады.  
 
 
 
 
 
Осындай  қалыптасқан  айналмалы  тұйықталған  қоздырғыштардың  үздіксіз 
циркуляциясы,  өз  кезегінде,  уақытша  байланыс  тоқтайтын  синапстардың  да 
нейрондарының жоғары қоздырушылық дәрежесін сақтап тұрады.   
 
 
П.К.Анохиннің 
мінезқылық 
реакцияларының 
қалыптасуының 
концепциясы.  Соңғы  кездері  мінезқұлық  реакцияларының  қалыптасуының  әр 
түрлі сызбаларыы ұсынылған  және оның ішінде П.К. Анохиннің концепциясы кең 
тарағаны  болып  табылады  (1964).    Кез  келген  мінезқылықтық  реакция,  осы 
концепцияға сай, «афферентті синтездің» қалыптасуынан басталады.  
 
Рефлекс    -    бұл  ОЖЖ-ң  қатысуымен  ішкі  және  қоршаған  орта 
рецепторларының тітіркенуіне қоршаған ортаның жауап реакциясы. 
 
Рефлекс рефлекторлық доға деп аталатын құрылыстық негіз арқылы жүзеге 
асырылады. Бұл рефлексті жүзеге асыру үшін, қажетті арнайы ұйымдастырылған 
жүйке  элементтерінің  кешені.  Қарапайым  рефлекстің  рефлекторлық  доғасы 
нейрондар тізбегінен тұрады және ол бес элементке бөлінеді: 
-
 
рецепторлар; 
-
 
  ОЖЖ-ң  жүйке  орталығына  қозуды  тасымалдайтын  афферентті  жүйке 
(сезімтал); 

 
48 
 
-
 
жүйке орталығы; 
-
 
эфферентті (шығарушы); 
-
 
эффектор (жұмысшы ағза). 
Рефлекс тудыратын рецепторлардың, тітіркенулердің жиынтығы рефлекстің 
рецептивті аймағы деп аталады. 
Нейрондардың  мөлшеріне  байланысты,  рефлекторлық  доғалар  қарапайым 
және күрделі (моносинаптикалық және полисинаптикалық) болып бөлінеді.  
Рефлекс  туралы  оқу  кезінде  қайтымды  байланыс  немесе  қайтымды 
аффрененция  түсінігі  бар.  Осыған  сәйкес  орындаушы  (эффектор)  ағза 
рецепторларынан орындалған реакцияны түсету мен бағалау үшін, импульс ожж-е 
түседі. 
Рецепторлардың  орналасу  орынына  байланысты  рефлекстер  бөлінеді: 
экстерорецептивті,  яғни  рефцептордың  дене  беткейіне  тітіркенуді  тудыруы; 
интерорецептивті  немесе  висцеральді,  олар  ішкі  ағзалар  мен  тамырлар 
рецепторларының тітіркенуі кезінде туындайды;  проприорецептивті, сіңір, қаңқа 
бұлшық еті, буындар рецепторларының тітіркенуімен туындайды. 
Ағзаның  қандай  түрінің  қатысуына  байланысты,  жауап  реакциясының 
сипатына  қарай  рефлекстер  бөлінеді:  моторлы  немесе  қозғалтқыш;  тамыр 
қозғалтқыш. 
Жүйке  орталықтарының  орналасу  орыны  қарай  рефлекстер  жіктеледі: 
жұлындық  –  жұлын  нейрондары  қатысады;  бульбарлы  –  сопақша  ми 
нейрондарының  қатысуымен  жүзеге  асырылады;  мезэнцефальді  –  ортаңғы  ми 
нейрондарының  қатысуымен  жүзеге  асырылады;  диэнцефальді  –  аралық  ми 
нейрондарының қатысуымен жүзеге асырылады; кортикальді  - бас миының үлкен 
жарты шарының қабығындағы нейрондардың қатысуымен жүзеге асырылады. 
Рефлектсер биологиялық  маңызы бойыншажа  бөлінеді:  азықтық,  қорғаныс, 
жыныстық,  тоникалық,  бағыттамалық,  локомоторлы  және  т.б.  Жауап  реакциясы 

 
49 
 
мен тітіркену орынына қарай рефлекстер бөлінеді: кутанды-висцеральді – теріден 
ішкі ағзаларға; висцеро-кутанлы – ішкі ағзалардан теріге; висцеро – висцеральді – 
ішкі ағзалардан ішкі ағзаларға жүзеге асады.   
 
 
 
 
 
Әр  түрлі  зерттеу  әдістерімен  жұлынның  екі  функциясы  анықталған: 
рефлекторлық және өткізгіш. 
Жұлынның рефлекторлық қызыметі рефлекстер қатарын орындаудан тұрады: 
бас,  дене  және  аяқ-қол  бұлшық  еттерінің  реттеуіне  қатысатын,  әр  түрлі  деңгейде 
орналасқан орталықтар (мойын, кеуде және бел). 
Кеуде  және  бел  бөлімдерінде  тамыр  қозғалтқыш  (вазоматорлы)  және  тер 
бөлгіш  орталықтар  болады.  Одан  басқа,  айқыш  бөлігінде  тік  ішек  және  несеп-
жыныс ағзаларының орталықтары болады. 
Екінші  маңызды  функциясы  –  қозуды  қабылдау  және  өткізу  –  жүйке 
талшықтарынан  тұратын  ақ  затпен  жүзеге  асырылатын  импулсьтарды  өткізу.
 
«Жұлынның  өткізуші  жол»  термиінін  жұлынның  әр  түрлі  бөлігінің  бас 
миымен немесе жұлынның ішімен байланысы деп түсінген жөн. 
Жұлында ажыратылады: 
-
 
өзіндік – жеке сегменттерді және шартсыз рефлекстерді біріктіретін сегментті 
аппарат. 
-
 
Жұлынды баспен жалғастыратын жұлынның орталық өткізгіш жолдары немесе 
өткізгіш апараты. 
 Сопқшы ми екі функция атқарады: рефлекторлық, өткізгіш. 
 
Рефлекторлық  функция  сопақша  миды  маңызды  орталықтардың  болуына 
байланысты  (тыныс  алу,  қан  айналымы,  жүрек  қызыметі,  ас  қорту  –  жұту,  ему, 
шайнау, сілекей бөлу және басқада азықтық шырындардың бөлінуі) 
  Сонымен қатар, сопақша мимен рефлекторлық үрдістерде байланыста болады 
(қорғаныс рефлекстері – көз рефлексі – жұму, жас ағу; ас қорту – құсу және кекіру; 
тыныс  алу  –  жөтел,  шүкіру).  Қаңқа-ми  жүйкелерінің  12  жұбынан  8  жұбы  сопақша 

 
50 
 
мидан және  вариола көпірінен қайтып келеді – үш тармақты, қайтарушы, бет, есту, 
тіл, жұтқыншақ, қосалқы, тіл асты жүйкелері.  
Омыртқалыларды  сопақша  мидың  ең  маңызды  функциясы  тепе  –  теңдіктің 
реттелуі, ал құстар мен сүт қоректілерді тұрған тұрысын реттеу болып табылады. 
Сопақша  мидың  екінші  маңызды  функциясы    өткізгіш  болып  табылады.
 
Өткізгіштік  қызметі  орталыққа  тебетін  (өрлеу,  қозуды  миға  жеткізу)  және 
орталықтан  тебетін  (қозуды  мидан  жұлын  арқылы  мүшелерге  жеткізу)  өткізгіш 
жолдардан тұрады. Орталыққа тебетін өткізгіш жолдармен қозу миға беріледі 
      Ортаңғы ми сегментарлы және супрасегментарлы функцияларды орындайды. 
Ортаңғы  ми  ядроларының  рефлекторлық  қызыметі.  Төрт  жоталы  алдыңғы 
дөңестер  біріншілік  көру  орталығы,  ал  артқы  дөңестер    біріншілік  есту  орталығы 
болып табылады. 
Ми  бағаналарының  тонустық  рефлексі.Сопақша  ми,  вариоли  көпірі  ортаңғы 
және аралық мимен бірге ми бағанасын құрайды. Олар жануардың қалыпты тұрысы 
мен  қозғаласын  сақтауда  маңызды  рөл  ойнайды.  Бұл  тонустық  рефлекспен 
қамтаммасыз етіледі. 
 
 
 
Би бағаналарының рефлексін Р.Магнус зерттеп, жіктеді және екі топқа бөлді: 
статикалық, стато-кинетикалық.      
Статикалық  рефлекстер  жату,  тұру,  отыру  кезінде  пайда  болады,  ол  екі  топқа 
бөлінеді: 
Бірінші  топ  –  бұл  позалы-  тонусты  дене  қалпын  сақтайтын  және  түзету  кезінде 
қайта орнына келетін рефлекстер. 
Дене  қалпын  сақтайтын  рефлекстер  –  жануарлардың  басының  бағыты  дене 
бағытына  сәйкес  келмейтіндіктен  пайда  болады.  Тартылу  күші  орталығының 
өзгеруінен дене тепе-теңдігі бұзылуы мүмкін.  
Стато-кинетикалық  рефлекстер  дененің  кеңістіктегі  белсенді  немесе  белсенді 
емес қозғалысы нәтижесінде пайда болады және тепе-теңдікті сақтауға бағытталған. 

 
51 
 
Қозғалыс сипатына сай олар 2 топқа бөлінеді. Біріншілері – түзу сызықты қозғалыс 
кезінде  сызықтық  жылдамдықтың  үдеуінен,  екіншісі-  шыр  айналдыру  нәтижесінде 
бұрыштық 
жылдамдықтың 
үдеуінен 
пайда 
болады.
 
Ретикулярлық  формация.  Сопақша  ми,  вариоли  көпірі  ортаңғы  және  аралық 
мимен  бірге  ми  бағанасын  құрайды,  яғни  ми  көпірі  өткізгіш  аппарат  болып 
табылады  және  мишық  қабықшасы  мен  үлкен  ми  қабықшасын  байланыстырып 
тұрады. 
Ми бағанысының, сонымен қатар аралық мидың жеке ядролраның гистологиялық 
көрінісі бірнеше әр түрлі типтегі жүйке торшаларының жиналуымен көрінеді, олар 
әр түрлі бағыттарға бағытталған жүйке талшықтарымен түптеледі. 
Бұл құрылыс торға ұқсас, сондықтан оны торлы немесе ретикулярлы формация 
деп  атайды.  Ретикулярлы  формацияда  жұлынның  жоғары  көтеруші  және  төмен 
түміруші  жолдарының  өзара  байланысы  жүреді.  Оған  ағзаның  барлық  рецепторлы 
жолдарынан импульстер түседі және оның функциясы бас миына, аралық, ортаңғы, 
сопақша  ми,  жұлын  қабығының  құрылысына  реттеуші  және  тежеуші  әсер  етуімен 
сипатталады.  Мишық  ОЖЖ-ң  рефлекторлы  қызметінде  маңызды  рөлге  ие,  ол 
қозғалыс аппаратының қызмет ету үрдісінде оның коррекциясын және бір қалыпты 
болуын қамтаммасыз етеді. 
       Жануар  қозғалған  кезде  мишыққа  импульстер  бұлшық  ет,  сіңір,  буын 
рецепторларынан,  тіпті  көру,  есту  және  тактильді  қабылдау  рецепторларынанда 
түседі және олар ағзаның қозғалыс реакциясын түзейді, олардың нақтылығын және 
ұйқастығын  қамтаммасыз  етеді.  Мишық  ағзаның  қозғлыс  функциясының  реттеп 
қана қоймай, вегетативті функцияғада әсер етеді. 
 
Лимбикалық  жүйе  –  латын  сөзінен  «лимбус»  -  аймақ,  жиік.  Ол  ми  бағанасын 
қоршап,  оны  қорғайды.  Оның  құрамына  үлкен  жарты  шарлардың  медиальді 
жағында  орналасқан  жүйке  құрылымдары  енеді:  белдік  қатпарлары,  гиппокамп 

 
52 
 
қатпарлары,  ілмекше  тәрізді  қатпарлар,  бадамша  тәрізді  кешендер,  тісті  фасция, 
бүртікті денешіктер, көру төмпешіктерінің алдыңғы ядросы. 
       Ол  ішкі  ағзалардың  қызметін  атқарып,  зат  алмасуды  қалыпта  ұстайды, 
гоместазды сақтайды, сондықтан оны висцеральді ми деп атайды. 
Лимбикалық  жүйеде  теріс  (үрей,  ашу,  долылық)  және  оң  (тынышталу, 
рақаттану,  қуану)  эмоцияларының орталықтары  анықталған.  Лимбикалық  жүйемен 
ас қорту және жыныстық қозу байланысты.  
   
 
Аралық  ми  таламустан  немесе  көру  төмпешіктерінен,  гипоталамустан  және 
эпиталамустан тұрады. 
    Таламус  немесе  көру  төмпешіктері  –  үлкен  жарты  шарларға  бағытталған 
барлық  сезімтал  жолдардың  (түйсік  сезімінен  басқа)  қабық  асты  коллекторы. 
Таламмуста  үш  аумақ  болады  –  алдыңғы,  латеральді  және  медиальді.  Таламустың 
барлық  ядролары  (40  шамасында)  спецификалық  және  спецификалық  емес  болып 
бөлінеді. 
     Таламустың  спецификалық  ядроларына  алмастырушы  және  ассоциативті 
ядролар  жатады.  Ауыстырушы  ядроларға  алдыңғы  (дорсальді,  вентральді  және 
медиальді),  артыңғы  вентролатеральді,  көру  сигналдарының  вентральді  ядролары 
жатады.  Латеральді  имекті  дене  көру  сигналдарының    ауыстырушы  ядросы  болып 
табылады.  Медиальді  имекті  дене  есту  жолдарының  ауыстырушы  ядросы  болып 
табылады.  Таламустың  алдыңғы  ядролары  висцерорецепторлардан  импульстер 
алады. 
Таламустың ассоциативті ядросы ауыстырушы ядролардан импульстер алады 
және оны ми қабықшасының ассоциативті аумағына өткізеді. 
Таламустың  спецификалық  емес  ядролары  қабық  асты  құрылысына,  кейін 
қабықшаның әр түрлі бөліміне сигналдар береді. 
Гипоталамус  көру  төмпешіктерінің  астында  орналасқан  және  ол  ОЖЖ 
күрделі  түзілімдерінің  бірі.  Гипоталамус  гипоталамо  –  гипофизарлы  жүйені  түзе 

 
53 
 
отырып,  гипофизбен  байланыста  болады.  Олар  32  жұи  ядродан  тұрады,  олар 
алдыңғы, ортаңғы және артыңғы топтарға бөлінеді. 
 Гипоталамустың  артыңғы  ядроларында  симпатикалық  жйүке  орталықтары 
бар  (олардың  тітіркенуі  кезінде  жүрек  соғысы  жиілеп,  артериальді  қан  қысымы 
көтеріледі, ішек моторикасы тежеледі). 
Ортаңғы  ядолар  зат  алмасудың  (ақуыздық,  май,  көмірсу,  сулы  -  тұзды) 
реттелігін,  сондай-ақ  жылу  реттеу,  омсотық  ретту,  эмоция,  шөлдеу,  қанығу 
орталықтарын қамтаммасыз етеді.   
 
 
 
 
 
 
Алдыңғы  ядроларда  парасимпатикалық  жүйке  жүйесінің  қабық  асты 
орталықтары  бар. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Эпиталамус  
түйсік-сезім орталығынан тұрады және ішкі секреция безінің 
(эпифез) орналасу орыны болып табылады. 
Жануарлардың  бас  миының  қабықшасы  –  бұл  бас  миының  үлкен  жарты 
шарларының  беткейлік  қабаты,  жуандығы  1,5-3  мм.  Ол  сұр  заттан  тұрады,  оның 
құрамына жүке торшаларының денешіктері, олардың өскіндері мен аралық ұлпасы – 
нейроглия енеді. Үлкен жарты шарларының қабықшасы  құрылысы мен функциясы 
жағынан ОЖЖ-ң күрделі бөлімі болып табылады. 
 
  Осы  барлық  торшалар  әр  түрлі  бағытталған  өскіндерден  тұрады  және 
мынандай  байланысты  жүзеге  асырады:  сол  және  бір    шартышардың  жеке 
аумағының  арасындағы  –  бұл  ассофциативті;  2  жартыш  шардың  бірдей  аумағын 
біріктіруші  –  комиссуральді  жүйке  талшықтары;  жүйке  талшықтарын  өткізуші    - 
ұзын  және  бас  миының  әр  түрлі  бөлімдерін  жұлынмен  және  барлық  ағзалармен 
байланыстырып тұрады. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
   Бас 
миының 
үлкен 
жартышарларының 
қабықшасының 
аумағы. 
Қабықшасының  жеке  аумақтары  өзінің  жуандығы,  қабаттарының  саны, 
торшаларының  өлшемі  және  т.б.  бойынша  ажыратыладыү  Бұл  қабықшасының 
барлық беткейін жеке жазықтарға бөлуге мүмкіндік туғызады. Жануар өзінің дамуы 

 
54 
 
бойынша  қагшалықты  жоғары  тұрса,  қабықшасының  құрылысы  соншалықты 
кұрделі болады және қабықшада соншалықты бөліктерге бөлінген болуы мүмкін. 
Қабықшаның  сенсорлы  аумағы  –  ағзаның  барлық  рецепторларынан 
афферентті  импульстер  түсетін  қабықшаның  аумақтары.  Сенсорлы  аумақтардың 
келесі түрлері болады: 
 Көру  –  желке  аумағында  орналасқан  және  көру  ағзаларымен  байланысып 
тұрады. 
  Есту – самай қатпарларында орналасқан және есту ағзалармен байланысқан. 
  Дәм сезу – орталық бороздарда орналасқан. 
  Түсік-сезімі – аммонды мүйізгектерде орналасқан. 
  Тері, буынды бұлшық етті аумағы артқы орталық қатпарларда орналасқан. 
  Висцеральді– қабықшаның моторлы аумағында орналасқан. 
 Сенсорлы  аумақтан  басқа,  әр  жарты  шарда  моторлы  аумақ  болады,  онда 
орындаушы  қозғалыс  орталықтары  шоғырланған,  олар  қаңқа  бұлшық  еттерінен 
импульстерді жібереді. Қозғалыс аумағының өлшемдері және оның орналасуы әр 
түрлі жануарлар өзгеше келеді. 
  

Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   20




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет