65
Начальное превращение глюкозы
идет по пентозофосфатному
пути до образования рибулозо-5-фосфата. Под действием эпимеразы
последний превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в реакции,
катализируемой пентозофосфаткетолазой, расщепляется на 3-фосфо-
глицериновый альдегид и ацетилфосфат.
Дальнейшее превращение
3-фосфоглицеринового альдегида происходит, как при гомофермента-
тивном молочнокислом брожении (рисунки 9, 10). Из ацетилфосфата у
одних бактерий образуется ацетат (реакция сопровождается синтезом
АТФ), у других – восстанавливается до этанола через промежуточное
образование ацетил-КоА и ацетальдегида.
При гомоферментативном
брожении на один моль сброженной глюкозы образуется два моля
АТФ, при гетероферментативном – один моль АТФ.
Рисунок 10 – Гетероферментативное молочнокислое брожение:
1
– гексокиназа;
2
– глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа;
3
– 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа;
4
– рибулезо-5-фосфат-эпимераза;
5
– фосфокетолаза
66
Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают и другие
сахара. Так, многие гомо- и гетероферментативные виды (
L. plantarum
,
L. brevis
и др.) интенсивно используют пентозы, иногда даже активнее,
чем глюкозу. Пентозы превращаются в D-ксилулозо-6-фосфат, затем
расщепляющийся при участии фосфокетолазы –
ключевого фермента
гетероферментативного брожения – на ацетилфосфат и 3-фосфо-
глицериновый альдегид, дающие в итоге молочную и уксусную кисло-
ты.
Гетероферментативные молочнокислые бактерии сбраживают
фруктозу, поскольку у них имеется маннитдегидрогеназа, осуществ-
ляющая восстановление фруктозы до маннита. Продукты сбраживания
фруктозы – лактат, ацетат, маннит и углекислый газ.
Суммарное стехиометрическое уравнение:
3 цитрат
лактат + 3 ацетат + 5 СО
2
+ диацетил
(15)
Гомоферментативные (
S. lactis subsp
.
diacetilactis
и др.) и гетеро-
ферментативные (
Leuc. dextranicum
и др.)
молочнокислые бактерии
сбраживают лимонную кислоту с образованием, помимо других про-
дуктов, диацетила – ароматического вещества, обусловливающего ха-
рактерный приятный запах сливочного масла. В реакции, катализиру-
емой цитрат-лиазой – ключевым ферментом брожения цитрата, по-
следний распадается на ацетат и оксалоацетат (см. рисунок 9). Ацетат
выделяется во
внешнюю среду, а оксалоацетат декарбоксилируется с
образованем пирувата. Диацетил синтезируется в
результате реакции
ацетил-КоА с «активным ацетальдегидом» (комплекс фермент – окси-
этилтиаминпирофосфат). При восстановлении диацетила ацетоин-
дегидрогеназой образуется ацетоин по уравнению:
СН
3
– СО – СО – СН
3
+ НАДН
2
СН
3
– СН – СО – СН
3
+ НАД
+
ОН
(16)
Достарыңызбен бөлісу: