Конспект лекций по основам промышленной микробиологии, а также контрольные и тестовые зада



Pdf көрінісі
бет36/52
Дата27.07.2023
өлшемі1,69 Mb.
#104838
түріКонспект лекций
1   ...   32   33   34   35   36   37   38   39   ...   52
Байланысты:
Основы промышленной микробиологии

4.4.2 Сбраживание углеводов
Гомоферментативные молочнокислые бактерии сбраживают 
глюкозу по фруктозобисфосфатному пути, или пути Эмбдена–
Мейергофа– Парнаса (ЭМП) (рисунок 9), сходному со спиртовым. Пи-
руват, однако, не декарбоксилируется до ацетальдегида, как при спир-
товом брожении, а используется непосредственно как акцептор элек-
тронов (водорода). Образование D(–)-молочной кислоты определяется 
наличием у молочнокислых бактерий D-лактатдегидрогеназы, L(+)-
молочной кислоты – наличием L-лактатдегидрогеназы, а DL-молочной 
кислоты – синтезом двух лактатдегидрогеназ различной стереоспеци-
фичности. 
У гетероферментативных бактерий отсутствуют такие ферменты 
ЭМП-пути, как фруктозо-1,6-бис-фосфатальдолаза и триозофосфати-
зомераза. 


64 
Рисунок 9 – Гомоферментативное молочнокислое брожение: 
1
 – гексокиназа; 
2
 – глюкозофосфатизомераза;
3
 – фосфофруктокиназа; 
4
 – фруктозобисфосфатальдолаза; 
5
 – триозофосфатизомераза; 
6
 – дегидрогеназа 3-
фосфоглицеринового альдегида; 
7
 – 3-фосфоглицераткиназа; 

– фос-
фоглицеромутаза;
9
 – енолаза; 
10
 – пируваткиназа; 
11
 – лактатдегидрогеназа 


65 
Начальное превращение глюкозы идет по пентозофосфатному 
пути до образования рибулозо-5-фосфата. Под действием эпимеразы 
последний превращается в ксилулозо-5-фосфат, который в реакции, 
катализируемой пентозофосфаткетолазой, расщепляется на 3-фосфо-
глицериновый альдегид и ацетилфосфат. Дальнейшее превращение
3-фосфоглицеринового альдегида происходит, как при гомофермента-
тивном молочнокислом брожении (рисунки 9, 10). Из ацетилфосфата у 
одних бактерий образуется ацетат (реакция сопровождается синтезом 
АТФ), у других – восстанавливается до этанола через промежуточное 
образование ацетил-КоА и ацетальдегида. При гомоферментативном 
брожении на один моль сброженной глюкозы образуется два моля 
АТФ, при гетероферментативном – один моль АТФ. 
Рисунок 10 – Гетероферментативное молочнокислое брожение: 
1
 – гексокиназа; 
2
 – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; 
3
 – 6-фосфоглюконат-дегидрогеназа;
4
 – рибулезо-5-фосфат-эпимераза; 
5
 – фосфокетолаза 


66 
Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают и другие 
сахара. Так, многие гомо- и гетероферментативные виды (
L. plantarum

L. brevis
и др.) интенсивно используют пентозы, иногда даже активнее, 
чем глюкозу. Пентозы превращаются в D-ксилулозо-6-фосфат, затем 
расщепляющийся при участии фосфокетолазы – ключевого фермента 
гетероферментативного брожения – на ацетилфосфат и 3-фосфо-
глицериновый альдегид, дающие в итоге молочную и уксусную кисло-
ты. 
Гетероферментативные молочнокислые бактерии сбраживают 
фруктозу, поскольку у них имеется маннитдегидрогеназа, осуществ-
ляющая восстановление фруктозы до маннита. Продукты сбраживания 
фруктозы – лактат, ацетат, маннит и углекислый газ. 
Суммарное стехиометрическое уравнение:
3 цитрат 

лактат + 3 ацетат + 5 СО

+ диацетил 
(15) 
Гомоферментативные (
S. lactis subsp

diacetilactis
и др.) и гетеро-
ферментативные (
Leuc. dextranicum
и др.) молочнокислые бактерии 
сбраживают лимонную кислоту с образованием, помимо других про-
дуктов, диацетила – ароматического вещества, обусловливающего ха-
рактерный приятный запах сливочного масла. В реакции, катализиру-
емой цитрат-лиазой – ключевым ферментом брожения цитрата, по-
следний распадается на ацетат и оксалоацетат (см. рисунок 9). Ацетат 
выделяется во внешнюю среду, а оксалоацетат декарбоксилируется с 
образованем пирувата. Диацетил синтезируется в результате реакции 
ацетил-КоА с «активным ацетальдегидом» (комплекс фермент – окси-
этилтиаминпирофосфат). При восстановлении диацетила ацетоин-
дегидрогеназой образуется ацетоин по уравнению: 
СН

– СО – СО – СН
3
+ НАДН
2

СН

– СН – СО – СН
3
+ НАД
+

ОН 
(16) 


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   32   33   34   35   36   37   38   39   ...   52




©emirsaba.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет